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<title>Capítulo 7 Genética de Poblaciones Microbianas | Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</title>
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<meta name="author" content="Hugo Naya" />
<meta name="author" content="(Federica Marín)" />
<meta name="author" content="(Jorge Urioste, María André, Washington Bell, Ana Laura Sanchez)" />
<meta name="author" content="(Clara Pritsch, Paola Gaiero, Marianella Quezada)" />
<meta name="date" content="2022-02-09" />
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<ul class="summary">
<li><a href="./">A Minimal Book Example</a></li>
<li class="divider"></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html"><i class="fa fa-check"></i>Prefacio (leer antes de arrancar)</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#nuestra-filosofía-del-no-tanto"><i class="fa fa-check"></i>Nuestra filosofía del NO (tanto)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#qué-es-y-qué-no-es-este-libro"><i class="fa fa-check"></i>¿Qué ES y qué NO ES este libro?</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#bibliografía-recomendada-para-este-curso"><i class="fa fa-check"></i>Bibliografía recomendada para este curso</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte I: Genómica</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="1" data-path="intro.html"><a href="intro.html"><i class="fa fa-check"></i><b>1</b> Introducción a la Genómica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#variabilidad-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1</b> Variabilidad genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#detectando-la-variabilidad-diferentes-técnicas"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1.1</b> Detectando la variabilidad: diferentes técnicas</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.1.2" data-path="intro.html"><a href="intro.html#metagenómica-y-metatranscriptómica"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1.2</b> Metagenómica y Metatranscriptómica</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="1.2" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-composicional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.2</b> Genómica composicional</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#contenido-gc-genómico-génico-correlaciones-gcskew"><i class="fa fa-check"></i>Contenido GC genómico, génico, correlaciones, GCskew</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#uso-de-codones"><i class="fa fa-check"></i>Uso de codones</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#exploración-multivariada-análisis-de-correspondencia"><i class="fa fa-check"></i>Exploración multivariada: Análisis de Correspondencia</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.2.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#composición-de-proteínas"><i class="fa fa-check"></i><b>1.2.1</b> Composición de proteínas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#diferencias-en-propiedades-de-los-aas"><i class="fa fa-check"></i>Diferencias en propiedades de los AAs</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#diferencias-de-composición-entre-clases-de-proteínas"><i class="fa fa-check"></i>Diferencias de composición entre clases de proteínas</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="1.3" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-comparativa"><i class="fa fa-check"></i><b>1.3</b> Genómica comparativa</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#comparación-de-secuencias-génicas"><i class="fa fa-check"></i>Comparación de secuencias génicas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#selección-positiva"><i class="fa fa-check"></i>Selección Positiva</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#vías"><i class="fa fa-check"></i>Vías</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="1.4" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-funcional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.4</b> Genómica funcional</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#estudios-epigenéticos-y-epigenómicos"><i class="fa fa-check"></i>Estudios epigenéticos y epigenómicos</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicios-1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.1</a></li>
</ul></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte II: Genética de Poblaciones</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="2" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><i class="fa fa-check"></i><b>2</b> Variación y equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="2.1" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg"><i class="fa fa-check"></i><b>2.1</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#supuestos-que-asumimos-se-cumplen-para-h-w"><i class="fa fa-check"></i>Supuestos que asumimos se cumplen para H-W</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="2.2" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#hardy-weinberg-en-especies-dioicas-dos-sexos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.2</b> Hardy-Weinberg en especies dioicas (dos sexos)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.3" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#h-w-la-frecuencia-de-heterocigotas-en-función-de-la-frecuencia-alélica"><i class="fa fa-check"></i><b>2.3</b> H-W: la frecuencia de heterocigotas en función de la frecuencia alélica</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.4" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg-en-cromosomas-ligados-al-sexo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.4</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg en cromosomas ligados al sexo</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.5" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#tres-o-más-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.5</b> Tres o más alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.6" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#la-estimación-de-frecuencias-y-el-equilibrio-o-no"><i class="fa fa-check"></i><b>2.6</b> La estimación de frecuencias y el equilibrio (o no)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.7" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-sistema-abo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.7</b> El sistema ABO</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.8" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#dónde-se-esconden-los-alelos-recesivos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.8</b> ¿Dónde se “esconden” los alelos recesivos?</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.9" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#hardy-weinberg-en-especies-poliploides"><i class="fa fa-check"></i><b>2.9</b> Hardy-Weinberg en especies poliploides</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.10" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#geometría-y-genética-los-diagramas-de-de-finetti-para-cuando-estés-aburrido"><i class="fa fa-check"></i><b>2.10</b> <strong>Geometría y Genética: los diagramas de <em>de Finetti</em></strong> (para cuando estés aburrido)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.11" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#la-estimación-de-frecuencias-en-el-locus-abo-para-cuando-estés-muy-aburrido"><i class="fa fa-check"></i><b>2.11</b> <strong>La estimación de frecuencias en el locus ABO</strong> (para cuando estés MUY aburrido)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicios-2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html"><i class="fa fa-check"></i><b>3</b> Deriva Genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="3.1" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-los-procesos-estocásticos-en-la-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>3.1</b> El rol de los procesos estocásticos en la genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.2" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>3.2</b> El modelo de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-la-subdivisión-poblacional-en-la-evolución-de-las-frecuencias-alélicas"><i class="fa fa-check"></i><b>3.3</b> El rol de la subdivisión poblacional en la evolución de las frecuencias alélicas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#homocigosidad-y-heterocigosidad"><i class="fa fa-check"></i>Homocigosidad y Heterocigosidad</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3.4" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#cadenas-de-markov"><i class="fa fa-check"></i><b>3.4</b> Cadenas de Markov</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.5" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#tamaño-efectivo-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>3.5</b> Tamaño efectivo poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.6" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#aproximación-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i><b>3.6</b> Aproximación de difusión</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#caminatas-al-azar-y-procesos-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i>Caminatas al azar y procesos de difusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#kolmogorov-forward-equation"><i class="fa fa-check"></i>Kolmogorov Forward Equation</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#kolmogorov-backward-equation"><i class="fa fa-check"></i>Kolmogorov Backward Equation</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#solución-de-las-ecuaciones"><i class="fa fa-check"></i>Solución de las ecuaciones</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3.7" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#probabilidad-de-fijación-y-tiempos-de-fijación"><i class="fa fa-check"></i><b>3.7</b> Probabilidad de fijación y tiempos de fijación</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.8" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-coalescente"><i class="fa fa-check"></i><b>3.8</b> El modelo coalescente</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicios-3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>4</b> Selección Natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-concepto-de-fitness"><i class="fa fa-check"></i><b>4.1</b> El concepto de “fitness”</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-natural-en-el-modelo-de-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2</b> Selección natural en el modelo de un locus con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#diferentes-formas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3</b> Diferentes formas de selección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.3.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-direccional"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3.1</b> Selección direccional</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-estabilizadora"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3.2</b> Selección estabilizadora</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-disruptiva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3.3</b> Selección disruptiva</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4.4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-teorema-fundamental-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.4</b> El teorema fundamental de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.5" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-mutación"><i class="fa fa-check"></i><b>4.5</b> Equilibrio selección-mutación</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.5.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-principio-de-haldane-muller"><i class="fa fa-check"></i><b>4.5.1</b> El principio de Haldane-Muller</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4.6" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#la-fuerza-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.6</b> La fuerza de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.7" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-deriva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.7</b> Equilibrio selección-deriva</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.8" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#otros-tipos-de-selección-y-complejidades"><i class="fa fa-check"></i><b>4.8</b> Otros tipos de selección y complejidades</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#ejercicios-4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html"><i class="fa fa-check"></i><b>5</b> Dinámica de 2 <em>loci</em></a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="5.1" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-de-ligamiento-y-recombinación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.1</b> Desequilibrio de ligamiento y recombinación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.2" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#la-evolución-en-el-tiempo-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.2</b> La evolución en el tiempo del desequilibrio de ligamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.3" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#otras-medidas-de-asociación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.3</b> Otras medidas de asociación</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejemplo-5.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejemplo 5.3</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5.4" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#selección-en-modelos-de-dos-loci"><i class="fa fa-check"></i><b>5.4</b> Selección en modelos de dos <em>loci</em></a>
<ul>
<li><a href="dosloci.html#selección-en-un-locus-impacto-en-loci-en-desequilibrio-de-ligamiento">Selección en un locus: impacto en <em>loci</em> en desequilibrio de ligamiento</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5.5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#arrastre-genético-genetic-hitchhiking-o-genetic-draft"><i class="fa fa-check"></i><b>5.5</b> Arrastre genético (“genetic hitchhiking” o “genetic draft”)</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.6" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#causas-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.6</b> Causas del desequilibrio de ligamiento</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-debido-al-mestizaje"><i class="fa fa-check"></i>Desequilibrio debido al mestizaje</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-inducido-por-el-sistema-de-apareamiento"><i class="fa fa-check"></i>Desequilibrio inducido por el sistema de apareamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#el-cromosoma-y"><i class="fa fa-check"></i>El cromosoma Y</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-debido-a-recombinación-reducida"><i class="fa fa-check"></i>Desequilibrio debido a recombinación reducida</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejercicios-5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html"><i class="fa fa-check"></i><b>6</b> Apareamientos no-aleatorios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="6.1" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-concepto-de-identidad-por-ascendencia-ibd"><i class="fa fa-check"></i><b>6.1</b> El concepto de “identidad por ascendencia” (IBD)</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.2" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#generalización-de-hardy-weinberg-para-apareamientos-no-aleatorios"><i class="fa fa-check"></i><b>6.2</b> Generalización de Hardy-Weinberg para apareamientos no-aleatorios</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.3" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#f-como-correlación-entre-gametos-unidos"><i class="fa fa-check"></i><b>6.3</b> <em>F</em> como correlación entre gametos unidos</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.4" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#endocría-y-depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>6.4</b> Endocría y depresión endogámica</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.5" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#un-caso-extremo-la-autogamia"><i class="fa fa-check"></i><b>6.5</b> Un caso extremo: la autogamia</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-coeficiente-de-endocría-y-estadísticos-f"><i class="fa fa-check"></i><b>6.6</b> El Coeficiente de endocría y estadísticos <em>F</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="6.7" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-efecto-wahlund"><i class="fa fa-check"></i><b>6.7</b> El efecto Wahlund</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.8" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#subdivisión-migración-y-el-modelo-de-islas"><i class="fa fa-check"></i><b>6.8</b> Subdivisión, migración y el modelo de islas</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.9" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#mecanismos-de-especiación"><i class="fa fa-check"></i><b>6.9</b> Mecanismos de especiación</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#ejercicios-6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html"><i class="fa fa-check"></i><b>7</b> Genética de Poblaciones Microbianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="7.1" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-y-mecanismos-de-herencia-en-procariotas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.1</b> Genómica y mecanismos de herencia en procariotas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.2" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#dinámica-de-las-poblaciones-bacterianas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.2</b> Dinámica de las poblaciones bacterianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-modelo-exponencial"><i class="fa fa-check"></i>El modelo exponencial</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-modelo-logístico"><i class="fa fa-check"></i>El modelo logístico</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7.3" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#modelos-haploides-de-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>7.3</b> Modelos haploides de selección natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#selección-haploide-modelo-discreto"><i class="fa fa-check"></i>Selección haploide: modelo discreto</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#selección-haploide-modelo-continuo"><i class="fa fa-check"></i>Selección haploide: modelo continuo</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7.4" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#los-modelos-de-moran-y-de-fisión-versus-el-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>7.4</b> Los modelos de Moran y de Fisión versus el de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.5" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-rol-de-la-transferencia-horizontal"><i class="fa fa-check"></i><b>7.5</b> El rol de la transferencia horizontal</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.6" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#selección-vs-neutralismo-los-procariotas-en-el-debate"><i class="fa fa-check"></i><b>7.6</b> Selección vs Neutralismo: los procariotas en el debate</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>7.7</b> Genómica poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.8" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genes-de-resistencia"><i class="fa fa-check"></i><b>7.8</b> Genes de resistencia</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.9" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#introducción-a-la-epidemiología-modelos-compartimentales"><i class="fa fa-check"></i><b>7.9</b> Introducción a la epidemiología: modelos compartimentales</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#ejercicios-7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte III: Genética Cuantitativa</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html"><i class="fa fa-check"></i><b>8</b> El Modelo Genético Básico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="8.1" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#variación-continua-y-discreta"><i class="fa fa-check"></i><b>8.1</b> Variación continua y discreta</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.2" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.2</b> El modelo genético básico</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.3" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#modelo-genético-básico-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>8.3</b> Modelo Genético Básico: un <em>locus</em> con dos alelos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#media-de-la-población"><i class="fa fa-check"></i>Media de la población</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="8.4" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#efecto-medio"><i class="fa fa-check"></i><b>8.4</b> Efecto medio</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.5" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#valor-reproductivo-o-valor-de-cría"><i class="fa fa-check"></i><b>8.5</b> Valor reproductivo (o valor de cría)</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#derivación-de-los-efectos-medios-por-mínimos-cuadrados"><i class="fa fa-check"></i>Derivación de los efectos medios por mínimos cuadrados</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="8.6" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#desvío-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>8.6</b> Desvío de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.7" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#interacción-genotipo-x-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>8.7</b> Interacción Genotipo x Ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-en-el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.8</b> La Varianza en el modelo genético básico</a>
<ul>
<li><a href="modelogenbas.html#componentes-genéticos-de-la-varianza-un-locus-con-dos-alelos">Componentes genéticos de la varianza: un <em>locus</em> con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-ambiental"><i class="fa fa-check"></i>La varianza ambiental</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-de-la-interacción"><i class="fa fa-check"></i>La Varianza de la interacción</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicios-8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html"><i class="fa fa-check"></i><b>9</b> Parentesco y Semejanza entre Parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="9.1" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-1"><i class="fa fa-check"></i><b>9.1</b> Parentesco</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.2" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-aditivo"><i class="fa fa-check"></i><b>9.2</b> Parentesco aditivo</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#consanguinidad"><i class="fa fa-check"></i>Consanguinidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#diagramas-de-flechas"><i class="fa fa-check"></i>Diagramas de flechas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#el-método-tabular"><i class="fa fa-check"></i>El método tabular</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9.3" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.3</b> Parentesco de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.4" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#semejanza-entre-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>9.4</b> Semejanza entre parientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.5" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-las-varianzas-aditiva-y-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.5</b> Estimación de las varianzas aditiva y de dominancia</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#propiedades-deseables-de-los-estimadores"><i class="fa fa-check"></i>Propiedades deseables de los estimadores</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-la-varianza-aditiva-a-partir-del-análisis-de-varianza-anova"><i class="fa fa-check"></i>Estimación de la varianza aditiva a partir del análisis de varianza (ANOVA)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimaciones-basadas-en-modelos-mixtos-lineales"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones basadas en modelos mixtos lineales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9.6" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-genómico"><i class="fa fa-check"></i><b>9.6</b> Parentesco genómico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#contenido-génico"><i class="fa fa-check"></i>Contenido génico</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#la-matriz-de-similaridad-genómica"><i class="fa fa-check"></i>La matriz de similaridad genómica</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicios-9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html"><i class="fa fa-check"></i><b>10</b> Parámetros Genéticos: Heredabilidad y Repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="10.1" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.1</b> Heredabilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-heredabilidad-como-relación-de-varianzas"><i class="fa fa-check"></i>La heredabilidad como relación de varianzas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-heredabilidad-como-regresión"><i class="fa fa-check"></i>La heredabilidad como regresión</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#regresión-del-valor-de-cría-en-el-fenotipo-individual"><i class="fa fa-check"></i>Regresión del valor de cría en el fenotipo individual</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#regresión-del-valor-fenotípico-de-los-hijos-sobre-el-fenotipo-de-un-progenitor"><i class="fa fa-check"></i>Regresión del valor fenotípico de los hijos sobre el fenotipo de un progenitor</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#regresión-del-valor-fenotípico-de-los-hijos-sobre-el-fenotipo-de-ambos-progenitores"><i class="fa fa-check"></i>Regresión del valor fenotípico de los hijos sobre el fenotipo de ambos progenitores</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#precisión-en-las-estimaciones-de-heredabilidad-varianza-del-estimador"><i class="fa fa-check"></i>Precisión en las estimaciones de heredabilidad: varianza del estimador</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10.2" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-sentido-amplio-y-sentido-estricto"><i class="fa fa-check"></i><b>10.2</b> Heredabilidad en sentido amplio y sentido estricto</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.3" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-lograda"><i class="fa fa-check"></i><b>10.3</b> Heredabilidad lograda</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.4" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-poblaciones-agronómicas-y-de-laboratorio-vs-poblaciones-naturales"><i class="fa fa-check"></i><b>10.4</b> Heredabilidad en poblaciones agronómicas y de laboratorio vs poblaciones naturales</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#estimaciones-de-heredabilidad-en-animales-domésticos"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones de heredabilidad en animales domésticos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#estimaciones-de-heredabilidad-en-plantas"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones de heredabilidad en plantas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#estimaciones-de-heredabilidad-en-condiciones-naturales"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones de heredabilidad en condiciones naturales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10.5" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-y-filogenética"><i class="fa fa-check"></i><b>10.5</b> Heredabilidad y filogenética</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.6" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-la-era-genómica"><i class="fa fa-check"></i><b>10.6</b> Heredabilidad en la era genómica</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.7" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#métodos-más-avanzados-de-estimación"><i class="fa fa-check"></i><b>10.7</b> Métodos más avanzados de estimación</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.8" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#repetibilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.8</b> Repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-cociente-de-varianzas"><i class="fa fa-check"></i>La repetibilidad como cociente de varianzas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-coeficiente-de-correlación-intraclase"><i class="fa fa-check"></i>La repetibilidad como coeficiente de correlación intraclase</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-relación-entre-la-heredabilidad-y-la-repetibilidad"><i class="fa fa-check"></i>La relación entre la heredabilidad y la repetibilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-reducción-en-la-varianza-fenotípica-con-varias-medidas"><i class="fa fa-check"></i>La reducción en la varianza fenotípica con varias medidas</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10.9" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-herramienta-en-la-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>10.9</b> La repetibilidad como herramienta en la predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#evolucionabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.10</b> Evolucionabilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicios-10"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html"><i class="fa fa-check"></i><b>11</b> Selección Artificial I</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="11.1" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.1</b> Factores de corrección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección-aditivos"><i class="fa fa-check"></i>Factores de corrección aditivos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección-multiplicativos"><i class="fa fa-check"></i>Factores de corrección multiplicativos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección-lineales"><i class="fa fa-check"></i>Factores de corrección lineales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11.2" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#la-respuesta-a-la-selección-y-su-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>11.2</b> La respuesta a la selección y su predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.3" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#diferencial-de-selección-e-intensidad-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.3</b> Diferencial de selección e intensidad de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.4" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intensidad-de-selección-y-proporción-seleccionada"><i class="fa fa-check"></i><b>11.4</b> Intensidad de selección y proporción seleccionada</a>
<ul>
<li><a href="selartifI.html#de-dónde-sale-la-relación-ifraczp">¿De dónde sale la relación <span class="math inline">\(i=\frac{z}{p}\)</span>?</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#la-relación-entre-diferentes-formas-de-calcular-la-intensidad-de-selección"><i class="fa fa-check"></i>La relación entre diferentes formas de calcular la intensidad de selección</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11.5" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intervalo-generacional"><i class="fa fa-check"></i><b>11.5</b> Intervalo generacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.6" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#medidas-de-la-respuesta"><i class="fa fa-check"></i><b>11.6</b> Medidas de la respuesta</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.7" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#progreso-genético-generacional-y-anual"><i class="fa fa-check"></i><b>11.7</b> Progreso genético generacional y anual</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.8" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#cambio-en-las-frecuencias-alélicas-bajo-selección-artificial"><i class="fa fa-check"></i><b>11.8</b> Cambio en las frecuencias alélicas bajo selección artificial</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.9" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#el-diferencial-de-selección-direccional-y-la-identidad-de-robertson-price"><i class="fa fa-check"></i><b>11.9</b> El diferencial de selección direccional y la identidad de Robertson-Price</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicios-11"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html"><i class="fa fa-check"></i><b>12</b> Correlaciones y Respuesta Correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="12.1" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-genéticas-y-ambientales-de-las-correlaciones"><i class="fa fa-check"></i><b>12.1</b> Causas genéticas y ambientales de las correlaciones</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-de-las-correlaciones-genéticas"><i class="fa fa-check"></i>Causas de las correlaciones genéticas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-de-las-correlaciones-ambientales"><i class="fa fa-check"></i>Causas de las correlaciones ambientales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12.2" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#introducción-al-path-analysis"><i class="fa fa-check"></i><b>12.2</b> Introducción al “path analysis”</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-relación-entre-las-correlaciones-fenotípica-genética-y-ambiental"><i class="fa fa-check"></i>La relación entre las correlaciones fenotípica, genética y ambiental</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12.3" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#métodos-para-determinar-la-correlación-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>12.3</b> Métodos para determinar la correlación genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.4" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-correlación-fenotípica-y-su-relación-con-la-correlación-genética-aditiva-y-ambiental"><i class="fa fa-check"></i><b>12.4</b> La correlación fenotípica y su relación con la correlación genética aditiva y ambiental</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.5" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#respuesta-correlacionada"><i class="fa fa-check"></i><b>12.5</b> Respuesta correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#eficiencia-en-relación-a-la-selección-directa"><i class="fa fa-check"></i>Eficiencia en relación a la selección directa</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#el-signo-de-la-correlación-y-el-beneficio-demérito-de-la-misma"><i class="fa fa-check"></i>El signo de la correlación y el beneficio-demérito de la misma</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12.6" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#matrices-de-varianza-covarianza"><i class="fa fa-check"></i><b>12.6</b> Matrices de varianza-covarianza</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.7" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-forma-generalizada-de-la-ecuación-del-criador"><i class="fa fa-check"></i><b>12.7</b> La forma generalizada de la ecuación del criador</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejercicios-12"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html"><i class="fa fa-check"></i><b>13</b> Selección Artificial II</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="13.1" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#criterios-y-objetivos-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.1</b> Criterios y objetivos de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.2" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#selección-basada-en-un-solo-tipo-de-fuente-de-información"><i class="fa fa-check"></i><b>13.2</b> Selección basada en un solo tipo de fuente de información</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#diferentes-tipos-de-selección-basados-en-estructuras-de-parentesco-definidas"><i class="fa fa-check"></i>Diferentes tipos de selección basados en estructuras de parentesco definidas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#cálculo-de-las-heredabilidades-en-los-distintos-tipos-de-selección"><i class="fa fa-check"></i>Cálculo de las heredabilidades en los distintos tipos de selección</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.3" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#combinando-la-información-proporcionada-por-diferentes-tipos-de-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>13.3</b> Combinando la información proporcionada por diferentes tipos de parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#cálculo-de-los-elementos-de-la-matriz-de-varianzas-covarianzas-fenotípica"><i class="fa fa-check"></i>Cálculo de los elementos de la matriz de varianzas-covarianzas fenotípica</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#cálculo-de-los-elementos-del-vector-de-varianzas-covarianzas-genéticas"><i class="fa fa-check"></i>Cálculo de los elementos del vector de varianzas-covarianzas genéticas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#información-propia-y-de-un-progenitor"><i class="fa fa-check"></i>Información propia y de un progenitor</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#información-propia-y-de-varios-hermanos-enteros"><i class="fa fa-check"></i>Información propia y de varios hermanos enteros</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#pruebas-de-progenie"><i class="fa fa-check"></i>Pruebas de progenie</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.3.1" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#límites-de-la-eficiencia-en-pruebas-de-progenie"><i class="fa fa-check"></i><b>13.3.1</b> Límites de la eficiencia en pruebas de progenie</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#precisión-del-valor-de-cría-a-partir-del-índice"><i class="fa fa-check"></i>Precisión del valor de cría a partir del índice</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.4" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-de-selección-para-varias-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.4</b> Métodos de selección para varias características</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#selección-en-tandem"><i class="fa fa-check"></i>Selección en tandem</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#niveles-independientes-de-rechazo"><i class="fa fa-check"></i>Niveles Independientes de Rechazo</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#índices-de-selección"><i class="fa fa-check"></i>Índices de Selección</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.5" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#índices-de-selección-para-múltiples-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.5</b> Índices de selección para múltiples características</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#el-índice-de-smith-hazel"><i class="fa fa-check"></i>El índice de Smith-Hazel</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.6" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-y-técnicas-avanzadas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.6</b> Métodos y técnicas avanzadas de selección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#blup-las-ecuaciones-del-modelo-mixto-lineal"><i class="fa fa-check"></i>BLUP: las ecuaciones del modelo mixto lineal</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#ejercicios-13"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html"><i class="fa fa-check"></i><b>14</b> Endocría, exocría, consanguinidad y depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="14.1" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-aumento-de-la-consanguinidad-a-partir-del-número-de-individuos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.1</b> El aumento de la consanguinidad a partir del número de individuos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#qué-proporción-de-machos-es-necesaria-para-mantener-un-tamaño-efectivo-poblacional-mínimo"><i class="fa fa-check"></i>¿Qué proporción de machos es necesaria para mantener un tamaño efectivo poblacional mínimo?</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.2" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-coeficiente-de-consanguinidad-en-razas-lecheras"><i class="fa fa-check"></i><b>14.2</b> El coeficiente de consanguinidad en razas lecheras</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.3" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>14.3</b> Depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#los-riesgos-del-uso-masivo-de-reproductores-y-la-endogamia-elevada"><i class="fa fa-check"></i>Los riesgos del uso masivo de reproductores y la endogamia elevada</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#redistribución-en-la-varianza-genética"><i class="fa fa-check"></i>Redistribución en la varianza genética</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.4" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#exocría-y-heterosis"><i class="fa fa-check"></i><b>14.4</b> Exocría y Heterosis</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-modelo-del-templo-griego"><i class="fa fa-check"></i>El modelo del templo griego</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#un-modelo-sencillo-de-heterosis-bajo-exocría"><i class="fa fa-check"></i>Un modelo sencillo de heterosis bajo exocría</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#complementariedad"><i class="fa fa-check"></i>Complementariedad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#tipos-de-cruzamientos"><i class="fa fa-check"></i>Tipos de cruzamientos</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.5" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#modelo-genético-de-cruzamientos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.5</b> Modelo genético de cruzamientos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicios-14"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#notas-al-pie"><i class="fa fa-check"></i>Notas al pie</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html"><i class="fa fa-check"></i><b>15</b> Normas de reacción e interacción Genotipo x Ambiente</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="15.1" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#plasticidad-fenotípica-y-normas-de-reacción"><i class="fa fa-check"></i><b>15.1</b> Plasticidad fenotípica y normas de reacción</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.2" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#interacción-gxe-en-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.2</b> Interacción GxE en dos ambientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.3" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#correlación-genética-a-través-de-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.3</b> Correlación genética a través de dos ambientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#procedimientos-de-estimación"><i class="fa fa-check"></i>Procedimientos de estimación</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15.4" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#genética-cuantitativa-de-la-interacción-gxe"><i class="fa fa-check"></i><b>15.4</b> Genética cuantitativa de la interacción GxE</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.5" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#otros-ejemplos-de-interacción-genotipo-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>15.5</b> Otros ejemplos de interacción genotipo-ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#ejercicios-15"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apendice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apendice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><i class="fa fa-check"></i>APENDICE A: Conceptos Matemáticos Básicos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apendice-b-cálculo-diferencial-e-integral-ecuaciones-diferenciales.html"><a href="apendice-b-cálculo-diferencial-e-integral-ecuaciones-diferenciales.html"><i class="fa fa-check"></i>APENDICE B: Cálculo Diferencial e Integral, ecuaciones diferenciales</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="bibliografía.html"><a href="bibliografía.html"><i class="fa fa-check"></i>Bibliografía</a></li>
<li class="divider"></li>
<li><a href="https://github.com/rstudio/bookdown" target="blank">Published with bookdown</a></li>
</ul>
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<h1>
<i class="fa fa-circle-o-notch fa-spin"></i><a href="./">Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</a>
</h1>
</div>
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<section class="normal" id="section-">
<div id="microbial" class="section level1" number="7">
<h1><span class="header-section-number">Capítulo 7</span> Genética de Poblaciones Microbianas</h1>
<p>En general, todos tenemos una visión muy antropocéntrica de la vida y por lo tanto nos cuesta muchas veces tomar real magnitud de la variabilidad existente entre lo que vemos, mucho más en lo que no vemos. El conocimiento de la existencia de vida microscópica tiene varios siglos, pero no fue hasta la aparición del microscopio que comenzamos a apreciar su importancia y empezar a sospechar de su diversidad. Más aún, no fue hasta los trabajos de Louis Pasteur<a href="#fn29" class="footnote-ref" id="fnref29"><sup>29</sup></a> que se apreció la relevancia de los mismos, tanto en la enfermedad como en los procesos biotecnológicos usuales en nuestra alimentación. A partir de ese momento fue claro que la diversidad de organismos microscópico era enorme y que su importancia para la vida del planeta también lo era. No es, sin embargo, hasta los trabajos de Carl Woese<a href="#fn30" class="footnote-ref" id="fnref30"><sup>30</sup></a>, entrando en el último cuarto del siglo XX, que se aprecia que dentro de esos organismos la diversidad surgía a nivel basal en el árbol de la vida y que dos de los tres dominios de la vida (archaea y bacteria) eran de organismos microscópicos a los que juntos denominamos procariotas (porque no poseen un núcleo altamente organizado, como los eucariotas).</p>
<p>Estos organismos, los procariotas, poseen una diversidad de estilos de vida enorme y los podemos encontrar en los ambientes que nos imaginemos, desde las fuentes termales oceánicas con temperaturas cercanas a los <span class="math inline">\(100^{\circ}\)</span>C, hasta en la Antártida, desde nuestra piel hasta nuestros intestinos, en el rumen, en la rizósfera, en las aguas ácidas del drenaje de las minas, en el océano y en casi todos los ambientes conocidos en los que exista vida. Pequeños y con gran capacidad de multiplicación, comparten algunas caracteristicas importantes entre ellos pero se diferencian en otras importantes, por ejemplo entre archaeas y bacterias a nivel de la maquinaria y procesos moleculares. Sin embargo, para el cometido del presente capítulo, alcanza con agruparlos en el término procariotas y ya los distinguiremos cuando sea necesario.</p>
<p>En el presente capítulo vamos primero a intentar decribir brevemente las particularidades genéticas de los mismos, en referencia a los eucariotas diploides que hemos usado hasta acá como modelo general. Además, vamos a intentar luego entender cómo es la dinámica de las poblaciones microbionas y la razón de su crecimiento vertiginoso, además de entender los límites a ese crecimiento. Vamos a discutir después cómo opera la selección en organismos monoploides y como eso se relaciona con la dinámica poblacional. Discutiremos brevemente modelos aleatorios alternativos al modelo de Wright-Fisher que vimos en capítulos previos y cómo se relacionan entre sí. Finalmente, discutiremos algunos aspectos que hacen al debate Selección-Neutralismo, veremos como la genómica aporta a la comprensión de la dinámica poblacional en procariotas y cerraremos nuestro capítulo con la mención breve al tema de la resistencia a los antimicrobianos.</p>
<div id="genómica-y-mecanismos-de-herencia-en-procariotas" class="section level2" number="7.1">
<h2><span class="header-section-number">7.1</span> Genómica y mecanismos de herencia en procariotas</h2>
<p>Hasta ahora nos hemos manejado con las ideas y conceptos fundamentales acerca de los mecanismos de herencia que se corresponden con organismos diploides y poliploides, esencialmente en eucariotas casi sin mención a los procariotas. Si bien en lo que respecta a los mecanismos conceptuales de duplicación de la información existen pocas diferencias que sean relevantes para nuestro enfoque del curso, las diferencias a otros niveles son sustantivas y tienen profundas implicancias en los distintos procesos evolutivos que ocurren en las poblaciones. Hasta hace relativamente poco se consideraba que los procariotas eran constitutivamente haploides, de alguna forma vinculándolo al hecho de un núcleo relativamente desorganizado (respecto a eucariotas), pero desde un tiempo hacia acá se viene acumulando evidencia que apunta a que la poliploidía se trataría de un fenómeno bastante extendido también entre procariotas (<span class="citation"><a href="#ref-Soppa2014" role="doc-biblioref">Soppa</a> (<a href="#ref-Soppa2014" role="doc-biblioref">2014</a>)</span>). Ejemplos notables son la bacteria <em>Deinococcus radiodurans</em>, altamente tolerante a las radiaciones y que posee entre 4 y 10 copias de su genoma (dependiendo entre otras cosas de la velocidad de crecimiento), o el arquea <em>Haloferax volcanii</em> que es capaz de usar las copias extras de su genoma como fuente de almacenamiento de fosfato. Pese a los variados contra-ejemplos, la norma sigue siendo por el momento de que la mayor parte de los procariotas son haploides (o monoploides, un término posiblemente más adecuado) y por lo tanto, en este capítulo le dedicaremos una atención importante a este tema.</p>
<p>Otra diferencia notable entre procariotas y eucariotas es la que hace a la circularidad de los cromosomas en los primeros. Mientras que en los eucariotas los cromosomas son lineales, lo que implica un gran problema respecto a la conservación de los extremos, en el caso de los procariotas la mayor parte de las especie poseen cromosomas circulares, sin bordes libres por lo tanto. En eucariotas los riesgos y dificultades que poseen los bordes libres de los cromosomas (por ejemplo para la replicación del ADN) se han resuelto a través de los telómeros y es generalmente aceptado que la longitud de estos se relaciona estrechamente con la edad celular, al tiempo que la circularidad presenta también sus desafíos, en particular en lo que hace a la separación de las dos copias. De hecho, existen abundantes ejemplos de procariotas que poseen cromosomas lineales y diversos eventos de linealidad-circularidad parecen haber ocurrido en diversos puntos de la filogenia de procariotas (<span class="citation"><a href="#ref-Moldovan2019" role="doc-biblioref">Moldovan</a> (<a href="#ref-Moldovan2019" role="doc-biblioref">2019</a>)</span>).</p>
<p>Ambos puntos mencionados más arriba, los genomas haploides y la circularidad de los mismos, presentan un desafío importante a la forma en que entendimos la recombinación y el desequilibrio de ligamiento. Mientras que la existencia de una sola copia del genoma en las células presente la obvia restricción de que resulta imposible recombinar con la otra (porque no existe), los procariotas sin embargo acceden a otros mecanismos que posibilitan la recombinación genética dentro de la especie o aún la incorporación de material genético de otras especies (lo que se conoce como transferencia horizontal). Los mecanismos clásicos de intercambio genético de las bacterias incluyen la <strong>transducción</strong>, la <strong>transformación</strong> y la <strong>conjugación</strong>. En el primero de estos mecanismos un bacteriófago se adsorbe sobre la superficie bacteriana para inyectar su material genético en la célula. Dependiendo de si se trata de un fago virulento o moderado, el <strong>programa genético</strong> puede derivar en un ciclo <strong>lítico</strong> donde se producirán múltiples copias del mismo y luego se producirá la lisis celular o el fago puede integrar su ADN en el genoma bacteriano, transformándose en un <strong>profago</strong>, hasta que en algún momento se produzca la <strong>inducción</strong> del mismo (es decir, la activación del fago); en este proceso el fago puede arrastrar material genético adicional de unas bacterias a otras. El segundo mecanismo es la transformación, donde luego de entrar en un estado particular conocido como <strong>competencia</strong>, las células bacterianas son capaces de captar ADN libre de doble cadena e incoroporarlo en su genoma. En las bacterias <strong>Gram-positivas</strong> la bacteria no discrimina entre ADN homólogo y heterólogo, aunque la incorporación depende de la similaridad de secuencias, mientras que en el caso de las <strong>Gram-negativas</strong> la bacteria reconoce la diferencia y en general solo incorporá material de la misma especie o de especies estrechamente relacionadas. El tercer mecanismo, la <strong>congujación</strong>, podríamos decir que es lo más cercano al intercambio de material genético vía sexo en bacterias. En este mecanismo existen bacterias (<span class="math inline">\(F^+\)</span>) que poseen un plásmido conjugativo, que lleva a la formación de varios <em>pili</em> en la superficie que le permiten hacer contacto con bacterias con ausencia de ese plásmido (<span class="math inline">\(F^-\)</span>). Luego de ese contacto, la despolimerización en la base de los pelos lleva a que las bacterias se acerquen y hagan conatcto íntimo, formándose un puente citoplasmático por donde se transfiere el material genético del plásmido. La transferencia de ADN desde una célula <span class="math inline">\(F^+\)</span> a una <span class="math inline">\(F^-\)</span> es un proceso especial de replicación asimétrica por círculo rodante, donde una de las dos cadenas parentales del plásmido F pasa a la célula receptora, replicándose en ella, mientras que la otra cadena parental se queda en el donador, sirviendo a su vez como molde para la síntesis de una nueva cadena complementaria (esto explica además porqué las células <span class="math inline">\(F^+\)</span> siguen siendo <span class="math inline">\(F^+\)</span> después de la conjugación). De hecho, se ha observado, <span class="citation"><a href="#ref-Achtman1975" role="doc-biblioref">Achtman</a> (<a href="#ref-Achtman1975" role="doc-biblioref">1975</a>)</span>, que el proceso suele ocurrir en agregados de bacterias donde en lugar de formarse parejas específicas se dan intercambios entre varias a la vez; no parece ser tan mala la vida de las bacterias después de todo.</p>
<p>El otro problema con la forma en que vimos el desequilibrio de ligamiento es que a medida de que nos alejábamos en el mismo cromosoma, es decir, a medida de que aumentaba la distancia física entre dos <em>loci</em> esperábamos que el desequilibrio se fuese atenuando en los cromosomas lineales. Más aún,
vimos que a partir de algunas estimaciones la distancia genética por cM es del orden de <span class="math inline">\(1,25\)</span> Mb, o al revés <span class="math inline">\(\approx 0,8\)</span> Mb/cM en bovinos, mientras que estimaciones más precisas para el genoma humano son del orden de <span class="math inline">\(0,75\)</span> Mb/cM. En procariotas, si bien la variabilidad del tamaño del genoma es enorme, desde alguna centenas de Kb hasta más de 10 Mb, la misma es mucho menor en órdenes de magnitud que la existente en eucariotas. Un genoma bacteriano promedio posee del orden de las 4 Mb (por ejemplo, <em>Escherichia coli</em>, el caballito de batalla de la microbiología). Con los números de recombinación en los genomas bovino y humano no existiría mucho espacio para el equilibrio de ligamiento en procariotas, ya que <span class="math inline">\(4\)</span> Mb divididos entre <span class="math inline">\(0,75\)</span> Mb/cM nos da aproximadamente <span class="math inline">\(5,33\)</span> cM. Peor aún, eso sería entre <em>loci</em> ubicados en los extremos de un cromosoma lineal, pero como se aprecia en la figura <a href="microbial.html#fig:circuli">7.1</a>, en un cromosoma circular la máxima distancia entre dos puntos para un cromosoma de largo <span class="math inline">\(L\)</span> es igual a <span class="math inline">\(L/2\)</span>: si nos pasamos de ese punto en el círculo, lo que aumentamos por un lado disminuye por el otro y como en lo que hace a distancia física lo que me interesa es la menor, esta será siempre <span class="math inline">\(\leqslant L/2\)</span>. Es decir, en un cromosoma de tamaño <span class="math inline">\(4\)</span> Mb esto implicaría, con las tasa de recombinación de humano, un máximo de <span class="math inline">\(\approx 2,7\)</span> cM entre los <em>loci</em> a mayor distancia.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:circuli"></span>
<img src="figuras/circulineal2.png" alt="Distancia física e implicancias para la recombinación de cromosomas lineales y circulares. Mientras que en el cromosoma lineal la distancia física mayor es entre loci que se encuentran el los extremos (y es equivalente por lo tanto al largo del cromosoma, \(L\)), en los cromosomas circulares la distancia máxima es \(L/2\), ya que en los mismos una distancia \(L\) implica volver al mismo punto." width="1517" />
<p class="caption">
Figure 7.1: Distancia física e implicancias para la recombinación de cromosomas lineales y circulares. Mientras que en el cromosoma lineal la distancia física mayor es entre <em>loci</em> que se encuentran el los extremos (y es equivalente por lo tanto al largo del cromosoma, <span class="math inline">\(L\)</span>), en los cromosomas circulares la distancia máxima es <span class="math inline">\(L/2\)</span>, ya que en los mismos una distancia <span class="math inline">\(L\)</span> implica volver al mismo punto.
</p>
</div>
<p><br />
</p>
<p>Obviamente que estos cálculos no se aplican en procariotas. Por un lado porque los mecanismos de recombinación son completamente diferentes. En procariotas un evento de recombinación requiere de dos puntos de intercambio, el inicio y fin, por lo que se asemeja al mecanismo de <strong>conversión génica</strong> que hemos discutido previamente. Por el otro, porque las tasas calculadas para bovinos y humano, en un evento de recombinación de material genético de la misma célula no es comparable con un proceso que requiere la llegada de material genético externo a la célula. Este material externo será en general producto de células cercanas y dado que las bacterias se dividen por fisión, es de esperar que las mismas sean descendientes de la misma célula ancestral que originó a la receptora poco tiempo antes (ya veremos que la dinámica de las poblaciones bacterianas suele ser vertiginosa). Esto implica que el material con el que se va producir la recombinación es idéntico (o a lo sumo casi idéntico) que el del receptor, por lo que será imposible distinguir los efectos de la recombinación. En conjunto estos fenómenos generan el efecto de casi-clonalidad que es posible apreciar en muchas poblaciones bacterianas y que pueden llevar a sub-estimar la tasa de recombinación de las mismas. Dicho de otra forma, si nuestro muestreo de bacterias está formado por los integrantes de una colonia que desciende de una sola bacteria inicial, será casi imposible observar variabilidad ya que la misma depende de las mutaciones que hayan arribado y solo aquellas que hayan ocurrido bien al comienzo de la colonia producirán un número suficiente de representantes para que sea observado en el muestreo.</p>
<p>Una diferencia importante entre eucariotas y procariotas es lo que hace a la organización interna de los cromosomas y la arquitectura de los genes. Mientras que en eucariotas los genes están generalmente organizados en una estructura de exones separados por intrones, además de poseer secuencias reguladoras que pueden encontrarse a miles de pares de bases, en el caso de los procariotas la arquitectura de los genes es extremadamente sencilla, por lo general solo una secuencia codificantes continua, con regulación en la región inmediata <strong>upstream</strong> (antes del inicio de la codificante). Por un lado esto le da una ventaja evolutiva a los eucariotas en la posibilidad de reorganizar las proteínas para cumplir nuevas funciones a través del <strong>exon shuffling</strong> u otros mecanismos del tipo, además de ofrecer formas mucho más complejas de regulación. Por el otro lado, implica un alto costo en secuencias no-codificantes que deben duplicarse, lo que es una importante desventaja también. De hecho, la escasa longitud del ADN en las secuencias codificantes de procariotas permite seleccionar en forma positiva por una organización de orden superior como son los operones, un conjunto de genes vinculados a través de una vía metabólica o de un proceso particular que se encuentran co-regulados y normalmente muy cerca físicamente (lo que permite además, que en caso de exportarse como ADN para recombinación vayan todas las piezas importantes juntas). Además, la presión por reducir el ADN que no es directamente codificante ha llevado a los procariotas a reducir las regiones intergénicas en forma sustantiva. Mientras que en eucariotas como los mamíferos la proporción de ADN no-codificante es mayor al <span class="math inline">\(95\%\)</span>, en procariotas es usualmente del orden de <span class="math inline">\(10-15\%\)</span> y a veces menos.</p>
<p>De alguna manera relacionado con todo lo anterior, si bien las posibilidades de recombinación aparecen como más complejas y con menos garantías intrínsecas, la estructura y organización de los genomas procariotas es muchísimo más flexible que la de los eucariotas, al tiempo que los tamaños poblacionales suelen ser gigantescos, lo que permite que la evolución opere a una velocidad importante bajo presiones selectivas bajas. La flexibilidad de la organización de los genomas procariotas se hace patente al observar la distribución del material genético en los mismos. La mayor parte de los procariotas (conocidos) poseen uno o dos cromosomas circulares que contienen la casi totalidad del material genético de las células y que definen la especie. Sin embargo, en procariotas en general y en algunos eucariotas unicelulares (por ejemplo en la levadura <em>Saccharomyces cerevisiae</em>, <span class="citation"><a href="#ref-Chan2013" role="doc-biblioref">Chan et al.</a> (<a href="#ref-Chan2013" role="doc-biblioref">2013</a>)</span>) existen unos elementos genómicos de carácter móvil que son los plásmidos. En general, los mimos son de pequeño tamaño comparado a los cromosomas estables del organismo correspondiente y en los mismos la mayor parte del material genético no es indispensable para la vida en “condiciones normales” de la célula. Una parte importante de los mismos se transfiere mediante conjugación, un mecanismo altamente eficiente y por lo tanto se transforman en uno de los mecanismos de mayor impacto para el intercambio de material genético y base para la evolución rápida de adaptación (<span class="citation"><a href="#ref-Aminov2011" role="doc-biblioref">Aminov</a> (<a href="#ref-Aminov2011" role="doc-biblioref">2011</a>)</span>).</p>
<p><br />
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<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li><p>Una diferencia genética importante entre eucariotas y procariotas es que mientras que en los primeros gran parte de los genomas son diploides o poliploides, en los segundos la mayor parte son monoploides (haploides), aunque con excepciones importantes en ambos grupos.</p></li>
<li><p>Mientras que en los eucariotas los cromosomas son lineales, lo que implica un gran problema respecto a la conservación de los extremos, en el caso de los procariotas la mayor parte de las especie poseen cromosomas circulares, sin bordes libres por lo tanto.</p></li>
<li><p>Los mecanismos clásicos de intercambio genético de las bacterias incluyen la <strong>transducción</strong>, la <strong>transformación</strong> y la <strong>conjugación</strong>.</p></li>
<li><p>En la <strong>transducción</strong> un bacteriófago se adsorbe sobre la superficie bacteriana para inyectar su material genético en la célula. Dependiendo de si se trata de un fago virulento o moderado, el <strong>programa genético</strong> puede derivar en un ciclo <strong>lítico</strong> donde se producirán múltiples copias del mismo y luego se producirá la lisis celular o el fago puede integrar su ADN en el genoma bacteriano, transformándose en un <strong>profago</strong>. En este proceso el fago puede arrastrar material genético adicional de unas bacterias a otras.</p></li>
<li><p>En la <strong>transformación</strong>, luego de entrar en un estado particular conocido como <strong>competencia</strong>, las células bacterianas son capaces de captar ADN libre de doble cadena e incoroporarlo en su genoma. En las bacterias <strong>Gram-positivas</strong> la bacteria no discrimina entre ADN homólogo y heterólogo, aunque la incorporación depende de la similaridad de secuencias, mientras que en el caso de las <strong>Gram-negativas</strong> la bacteria reconoce la diferencia y en general solo incorporá material de la misma especie o de especies estrechamente relacionadas.</p></li>
<li><p>En la <strong>congujación</strong>, existen bacterias (<span class="math inline">\(F^+\)</span>) que poseen un plásmido conjugativo, que lleva a la formación de varios <em>pili</em> en la superficie que le permiten hacer contacto con bacterias con ausencia de ese plásmido (<span class="math inline">\(F^-\)</span>). Luego de ese contacto, la despolimerización en la base de los pelos lleva a que las bacterias se acerquen y hagan conatcto íntimo, formándose un puente citoplasmático por donde se transfiere el material genético del plásmido.</p></li>
<li><p>Una diferencia importante entre eucariotas y procariotas es en lo que hace a la organización interna de los cromosomas y la arquitectura de los genes. Mientras que en eucariotas los genes están generalmente organizados en una estructura de exones separados por intrones, además de poseer secuencias reguladoras que pueden encontrarse a miles de pares de bases, en el caso de los procariotas la arquitectura de los genes es extremadamente sencilla, por lo general solo una secuencia codificantes continua, con regulación en la región inmediata <strong>upstream</strong>.</p></li>
</ul>
</div>
<hr />
</div>
<div id="dinámica-de-las-poblaciones-bacterianas" class="section level2" number="7.2">
<h2><span class="header-section-number">7.2</span> Dinámica de las poblaciones bacterianas</h2>
<p>Hasta ahora, en la construcción del curso, nos hemos manejado con tamaños poblacionales constantes o, en limitados casos, mencionado las consecuencias de la variación en el tamaño poblacional, pero sin dar mayor cuenta de la dinámica de las poblaciones. La justificación mayor a esto es que esos supuestos cuadran razonablemente bien con la dinámica de muchas poblaciones eucariotas, incluidas las de interés económico, al menos a la escala de interés para el mejoramiento genético. Sin embargo, las bacterias y otros organismos unicelulares poseen una capacidad de replicación muy alta, que les permite tener dinámicas muy variables y aún explosivas. Claramente, es mucho más sencillo duplicar una célula que un organismo multicelular, formado por muchísimas células y donde los eventos de multiplicación deben seguir un orden determinado. Existen bacterias de lenta duplicación y otras de duplicación rápida. Por ejemplo, el caballito de batalla de los laboratorios de microbiología experimental, la bacteria <em>Escherichia coli</em>, tiene capacidad de duplicarse cada 20 minutos en condiciones ideales, mientras que en otras como <em>Mycobacterium tuberculosis</em> el tiempo de duplicación es de 12 a 16 horas. Algunas bacterias son aún más rápidas que <em>E. coli</em>. Por ejemplo, la bacteria halófila (que le gustan los medios salinos) <em>Vibrio natriegens</em> tiene capacidad de duplicarse en menos de 10 minutos. Estos números pueden no parecernos demasiado impresionantes, pero luego de unas breves cuentas estamos seguros de que se apreciará su magnitud. Si bien los modelos que de dinámica poblacional que veremos en este capítulo no son exclusivos de microorganismos, en los mismos se puede apreciar en toda su magnitud el fenómeno y por lo tanto son un excelente lugar donde estudiarlos.</p>
<div id="el-modelo-exponencial" class="section level3 unnumbered">
<h3>El modelo exponencial</h3>
<p>Una bacteria típica pesa en el orden de <span class="math inline">\(1\times10^{-12}\)</span>g, o de otra forma, se precisa un billón (<span class="math inline">\(1\times10^{12}\)</span>, un millón de millones) de bacterias para que pesen un gramo. Supongamos que en el tiempo cero tenemos una bacteria, por ejemplo <em>E. coli</em>, que se duplicará en condiciones óptimas y si restricciones de nutrientes, espacio o cualquier otras limitante. Al cabo de 20 minutos tendremos dos bacterias, que al cabo de otros 20 minutos se duplicaran dando 4 bacterias. Al llegar a la hora, es decir luego de 3 ciclos de duplicaciones, tendremos <span class="math inline">\(2^3=8\)</span> bacterias. Claramente esto es nada. En dos horas habrá 6 ciclos de duplicación, por lo que tendremos apenas <span class="math inline">\(2^6=64\)</span> bacterias y al cabo de 3 horas (9 ciclos) apenas <span class="math inline">\(2^9=512\)</span>. La primera impresión es que a este ritmo va a ser difícil llegar algún día no a un billón, sino incluso a un millón. Para calcular cuánto tiempo (en generaciones, <span class="math inline">\(t\)</span>) nos va a llevar llegar hasta <strong>nuestro primer millón</strong> podemos hacer una cuenta sencilla:</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
2^t=1 \times 10^6 \Leftrightarrow \ln{2^t}=\ln{1 \times 10^6} \Leftrightarrow t=\frac{\ln{1 \times 10^6}}{\ln{2}} \approx 19,94 \text{ generaciones}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Si tenemos 3 generaciones por hora, <span class="math inline">\(19,94/3 \approx 6,65\)</span> horas. Sin duda sorprendente, ya que al cabo de 3 horas teníamos apenas <span class="math inline">\(512\)</span> bacterias y poco más de otras 3 horas llegamos al millón de bacterias. A esta altura no nos resultaría llamativo imaginarnos que no queda tan lejos llegar a un billón. Si hacemos la misma cuenta que antes, pero ahora con <span class="math inline">\(1 \times 10^{12}\)</span> bacterias, llegamos a que son necesarias <span class="math inline">\(t=\frac{\ln{1 \times 10^{12}}}{\ln{2}} \approx 39,86\)</span> generaciones, que en es equivalente a <span class="math inline">\(39,86/3 \approx 13,3\)</span> horas. Es decir, en poco más de 13 horas llegamos a un gramo de bacterias, sin duda una proeza considerando de que partimos de una bacteria, pero nada para asustarse. En función de esto, veamos si podemos calcular la masa de bacterias al cabo de un día. Un día tiene 24 horas y hay 3 duplicaciones por hora, por lo que al cabo de un día habrá 72 ciclos de duplicaciones. Por lo tanto, el número de bacterias será <span class="math inline">\(2^{72}=4,722 \times 10^{21}\)</span>. Si multiplicamos esto número por la masa de una bacteria y lo dividimos entre los gramos que hay en una tonelada, tenemos que la masa al cabo de un día será <span class="math inline">\(\frac{(4,722 \times 10^{21}) \times (1 \times 10^{-12})}{1 \times 10^6}=4722,4\)</span> toneladas!! Si tenemos en cuenta que un contenedor de 20 pies admite una carga de <span class="math inline">\(21,92\)</span> toneladas, si fuésemos a exportar la producción de bacterias de un día requeriría de <span class="math inline">\(4722,4/21,92 \approx 215\)</span> contenedores. De hecho, el <strong>HMM Algeciras</strong>, el mayor barco porta-contenedores del mundo carga 23.964 contenedores de 20 pies y alcanzaría con menos de 27 horas para completarlo. ¡Verdaderamente impresionante!</p>
<p>Los cálculos que realizamos previamente claramente no son razonables a la luz de nuestra experiencia o aún de extender las cuentas previas un poquito más: en 99 generaciones este proceso generaría una masa de bacterias que es mayor a la biomasa total existente en la tierra (del orden de <span class="math inline">\(550 \times 10^9\)</span> toneladas de carbono unido orgánicamente), un total sinsentido. ¿Dónde está el problema entonces? Obviamente, las condiciones que asumimos nosotros no son razonables en la vida real. La primera y más obvia es la necesidad de mantener las condiciones para que los nutrientes no sean una limitación al crecimiento y duplicación; a esto se suman otras varias limitaciones, como las relacionadas a la competencia e interacción entre los organismos (imaginemos el problema técnico de hacerles llegar el alimento a las primeras bacterias a medida de que la masa y el volumen del cultivo crece), que sin duda llevan a quedar lejos del óptimo de crecimiento a medida de que este se produce. De alguna manera, debemos buscar modelos más realistas, que nos permitan entender la dinámica de las poblaciones bacterianas</p>
<p>En general, las poblaciones bacterianas como las de casi cualquier otro organismo, experimentan durante su vida un proceso que se repite una y otra vez y que por lo tanto nos permite generar modelos para entender la dinámica de las mismas. La base de entender la dinámica de una población consiste en comprender como cambia el número de individuos a medida de que pasa el tiempo. Normalmente, el estado de una población depende del número de individuos en estados previos de la misma, particularmente en el estado anterior inmediato. Para modelar esa dependencia existen dos alternativas para la forma en que consideramos el tiempo: discreto y continuo.</p>
<p>En la figura <a href="microbial.html#fig:ciclovida">7.2</a> podemos ver una conceptualización sencilla del ciclo de vida simple de una población bacteriana en un modelo de tiempo discreto. En este caso decimos “simple” ya que no estamos considerando en el mismo otros mecanismos/estados como la <strong>esporulación</strong>, por ejemplo. Tiempo discreto se refiere a que manejamos el mismo como si fuese una variable discreta, por ejemplo generaciones no-solapantes. En este caso, la mayor parte del problema suele concentrarse en entender como será el número de individuos en la generación siguiente, <span class="math inline">\(n(t+1)\)</span>, si en la generación <span class="math inline">\(t\)</span> teníamos <span class="math inline">\(n(t)\)</span> individuos. El círculo de la figura representa que se trata de un ciclo, el ciclo de vida, que se repetirá una y otra vez en la población.</p>
<p><br />
</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:ciclovida"></span>
<img src="figuras/ciclovida2.png" alt="Modelo discreto del ciclo de vida simple de una bacteria. El ciclo gira en sentido horario, comenzando en la parte superior con \(n(t)\) individuos. Luego de un evento (flecha verde) en que cada individuo deja un número \(b\) de individuos adicionales, el número de individuos que llega a la parte inferior del círculo es \(n(t)+b\ n(t)=(1+b)\ n(t)\). El siguiente evento (flecha roja) es la muerte, donde una proporción \(d\) de los individuos se muere, resultando en \(b\ (1-d)\ n(t)\) individuos muertos, que si los restamos de los vivos me permite llegar al final del ciclo con \(n(t+1)=(1+b)\ n(t)-d\ (1+b)\ n(t)=(1-d)(1+b)\ n(t)\) individuos." width="1562" />
<p class="caption">
Figure 7.2: Modelo discreto del ciclo de vida simple de una bacteria. El ciclo gira en sentido horario, comenzando en la parte superior con <span class="math inline">\(n(t)\)</span> individuos. Luego de un evento (flecha verde) en que cada individuo deja un número <span class="math inline">\(b\)</span> de individuos adicionales, el número de individuos que llega a la parte inferior del círculo es <span class="math inline">\(n(t)+b\ n(t)=(1+b)\ n(t)\)</span>. El siguiente evento (flecha roja) es la muerte, donde una proporción <span class="math inline">\(d\)</span> de los individuos se muere, resultando en <span class="math inline">\(b\ (1-d)\ n(t)\)</span> individuos muertos, que si los restamos de los vivos me permite llegar al final del ciclo con <span class="math inline">\(n(t+1)=(1+b)\ n(t)-d\ (1+b)\ n(t)=(1-d)(1+b)\ n(t)\)</span> individuos.
</p>
</div>
<p><br />
</p>
<p>Partiendo de la parte superior del círculo, el recorrido lo haremos en sentido horario e iremos agregando primas (<span class="math inline">\('\)</span>) para caracterizar la población luego de cada evento. Arrancamos con <span class="math inline">\(n(t)\)</span> individuos, y en la primera fase del círculo los individuos (bacterias, por ejemplo) se reproducirán a una tasa <span class="math inline">\(b\)</span> (por “births,” nacimientos en inglés), agregando a la población <span class="math inline">\(b\ n(t)\)</span> individuos. Como antes había <span class="math inline">\(n(t)\)</span>, si sumamos los recién nacidos tenemos ahora <span class="math inline">\(n'(t)=n(t)+b\ n(t)=(1+b)\ n(t)\)</span> individuos en la población. El siguiente evento será la muerte, que si ocurre a una tasa <span class="math inline">\(d\)</span> (por “deaths,” muertes en inglés) entonces removerá <span class="math inline">\(d\ n'(t)=d\ (1+b)\ n(t)\)</span> individuos. Como antes teníamos <span class="math inline">\(n'(t)=(1+b)\ n(t)\)</span> individuos, si le restamos estos últimos nos quedaremos con <span class="math inline">\(n''(t)=n'(t)\ -\ d\ n'(t)=(1+b)\ n(t)-d\ (1+b)\ n(t)=(1-d)(1+b)\ n(t)\)</span>. Pero <span class="math inline">\(n''(t)\)</span> marca el final del ciclo, por lo que se trata también del inicio del ciclo próximo (ya que no hay eventos entre fin e inicio), es decir <span class="math inline">\(n(t+1)\)</span>. Por lo tanto, hemos arribado a la siguiente <strong>relación de recurrencia</strong> para el número de individuos en la población</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica1">\[\begin{equation}
n(t+1)=(1-d)(1+b)\ n(t)
\tag{7.1}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Si definimos <span class="math inline">\(R=(1-d)(1+b)\)</span> como el <strong>factor reproductivo</strong>, entonces la ecuación de recursión <a href="microbial.html#eq:dinamica1">(7.1)</a> se simplifica a</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica2">\[\begin{equation}
n(t+1)=R\ n(t)
\tag{7.2}
\end{equation}\]</span></p>
<p>El <strong>factor reproductivo</strong> es el número de individuos sobreviviente por <strong>padre</strong> (un abuso de lenguaje en nuestro caso ya que las bacterias se reproducen por fisión). Haciendo la expansión de los componentes del <strong>factor reproductivo</strong> tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica3">\[\begin{equation}
R=(1-d)(1+b)=1+b-d-bd
\tag{7.3}
\end{equation}\]</span></p>
<p>La interpretación de la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica3">(7.3)</a> es sencilla. El <span class="math inline">\(1\)</span> es el factor que representa los animales originales, ya que al multiplicar por este número nos da <span class="math inline">\(1 \times n(t)=n(t)\)</span>. El <span class="math inline">\(b\)</span> representa la fracción de animales original que nacen en ese ciclo, mientras que <span class="math inline">\(d\)</span> representa la fracción de los que mueren. Finalmente, el término <span class="math inline">\(bd\)</span> representa la proporción de los que nacen en el ciclo que también mueren en ese ciclo.</p>
<p>Normalmente, para la mejor interpretación de la dinámica de la población nos interesa ver el cambio del número de individuos entre dos generaciones, es decir <span class="math inline">\(\Delta n\)</span>. Para ello nos basta con restar <span class="math inline">\(n(t)\)</span> a <span class="math inline">\(n(t+1)\)</span>, es decir, usando la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica2">(7.2)</a>, si le restamos <span class="math inline">\(n(t)\)</span> tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica4">\[\begin{equation}
\Delta n=n(t+1)\ -\ n(t)=R\ n(t)\ -\ n(t)=n(t)\ (R-1)
\tag{7.4}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Al número <span class="math inline">\((R-1)=b-d-bd=r\)</span> es el <strong>cambio per cápita en el número de individuos de una generación a la siguiente</strong> y tiene una interpretación obvia en función de los componentes que lo definen, las tasas de nacimientos y muertes por generación.</p>
<p><br />
</p>
<p>Una forma alternativa de analizar la dinámica de las poblaciones es a partir de los modelos continuos. Ahora, a diferencia del caso de los modelos discretos, como el intervalo de tiempo considerado es infinitesimal, no tiene importancia el orden en los componentes del ciclo y además nunca van a ocurrir dos eventos en el mismo instante infinitesimal (en nuestro caso nacimiento y muerte, del que daba cuenta el término <span class="math inline">\(-bd\)</span>). Para derivar la ecuación del modelo continuo podemos partir de la correspondiente ecuación del modelo discreto e ir reduciendo el intervalo de tiempo para pasar al límite. En particular, si consideramos un intervalo de tiempo arbitrariamente pequeño <span class="math inline">\(\Delta t\)</span> (que podríamos ver como una fracción de la generación), entonces el número de individuos nacidos en ese intervalo de tiempo será <span class="math inline">\(b\ \Delta t\)</span>, mientras que el número de muertes será <span class="math inline">\(d\ \Delta t\)</span>. Por lo tanto, a partir de la definición de derivada tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica5">\[\begin{equation}
\frac{dn}{dt}=\lim_{\Delta t \to 0}\ [n(t+1)-n(t)]=\lim_{\Delta t \to 0}\ \frac{[(1-d \Delta t)(1+b \Delta t)n(t)-n(t)]}{\Delta t} \therefore \\
\frac{dn}{dt}=\lim_{\Delta t \to 0}\ \frac{[1-d \Delta t+b \Delta t-bd(\Delta t)^2-1]n(t)}{\Delta t}=\lim_{\Delta t \to 0}\ [b-d-bd\Delta t]\ n(t)
\tag{7.5}
\end{equation}\]</span></p>
<p>En el límite, cuando <span class="math inline">\(\Delta t \to 0\)</span>, <span class="math inline">\(-bd\Delta t \to 0\)</span>, por lo que (dejando implícito que <span class="math inline">\(n\)</span> es función de t) la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica5">(7.5)</a> queda finalmente como</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica6">\[\begin{equation}
\frac{dn}{dt}=(b-d)\ n = r_c\ n
\tag{7.6}
\end{equation}\]</span></p>
<p>con <span class="math inline">\(r_c=b-d\)</span> la tasa neta de crecimiento para el modelo continuo (de ahí la <span class="math inline">\(c\)</span> como subscrito). Como la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica6">(7.6)</a> involucra una variable <span class="math inline">\(n\)</span> que es función de otra <span class="math inline">\(t\)</span>, pero también aparecen derivadas de la función, entonces se trata de una ecuación diferencial, que como solo involucra la derivada primera es de primer orden y su solución es sencilla</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica7">\[\begin{equation}
\frac{dn}{dt}=r_c n \Rightarrow \frac{dn}{n}=r_c\ dt \\
\int_{n(0)}^{n(t)} \frac{1}{n} dn=r_c\ \int_{0}^{t} dt \\
\ln{n}\big\rvert^{n(t)}_{n(0)}=r_c\ t \big\rvert^t_0 \\
\ln n(t) - \ln n(0) = r_c\ t \\
e^{[\ln n(t) - \ln n(0)]}=e^{r_c\ t} \\
\frac{n(t)}{n(0)}=e^{r_c\ t} \therefore \\
n(t)=n(0) e^{r_c\ t}
\tag{7.7}
\end{equation}\]</span></p>
<p>La ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica7">(7.7)</a> deja en claro que la dinámica de crecimiento poblacional bajo este modelo es exponencial. Si <span class="math inline">\(r_c>0\)</span>, es decir <span class="math inline">\(b>d\)</span> (mayor tasa de nacimientos que de muertes), entonces la población crecerá en forma exponencial. Si en cambio <span class="math inline">\(r_c<0\)</span>, es decir <span class="math inline">\(b<d\)</span> (menor tasa de nacimientos que de muertes), entonces como es de esperar la población decrecerá en tamaño y lo hará en forma exponencial.</p>
<p>En resumen, hemos modelado el crecimiento de las poblaciones bacterianas imaginando un ciclo de vida para tiempo discreto, donde los eventos siguen un orden determinado, que suele ser importante para el resultado de la dinámica de la población, así como otro modelo que considera el tiempo como una variable continua y que por lo tanto me permite describir la evolución a partir de una ecuación diferencial. El único parámetro relevante en este modelo es <span class="math inline">\(r_c=b-d\)</span>, por lo que el comportamiento del mismo es poco flexible (la forma solo cambia cuando es positivo respecto a cuando es negativo) para describir situaciones reales.</p>
<p><br />
</p>
<hr />
<div id="ejemplo-7.1" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 7.1</h4>
<p>Calcular el tamaño poblacional para una colonia bacteriana que arranca con 5 individuos al cabo de un tiempo <span class="math inline">\(t=1\)</span> hora y con una tasa neta de crecimiento para el modelo continuo de <span class="math inline">\(r_c=4,1667\times 10^{-3}s^{-1}\)</span> en el caso de que no existan limitantes a su crecimiento.</p>
<p>Como <span class="math inline">\(t=1\)</span> hora, expresado en segundos (ya que las unidades de <span class="math inline">\(r_c\)</span> están en <span class="math inline">\(s^{-1}\)</span>) sería <span class="math inline">\(t=3600s\)</span>. Usando el resultado de la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica7">(7.7)</a>, tenemos que</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
n(t)=n(0) e^{r_c\ t} \therefore n(10)=5 e^{4,1667\times 10^{-3} \times 3.600}= 16.347.048
\end{equation}\]</span></p>
<p>individuos, es decir <span class="math inline">\(\approx 16\)</span> millones de bacterias.</p>
<p><br />
</p>
<hr />
</div>
</div>
<div id="el-modelo-logístico" class="section level3 unnumbered">
<h3>El modelo logístico</h3>
<p>Claramente, como vimos más arriba, el modelo exponencial de crecimiento nos lleva a resultados sorprendentes y que no se ajustan a nuestra experiencia o a nuestras observaciones (nuestro universo no está dominado por una sola especie de bacteria que sigue creciendo <em>ad infinitum</em>). Esto nos lleva a plantearnos la necesidad de establecer modelos más ajustados a la realidad. Una de las primeras limitaciones que se nos ocurre para el modelo exponencial es la imposibilidad de modelar en el mismo los cambios en la tasa de crecimiento de la población a medida que la misma evoluciona en el tiempo. Las implicancias de esto para biología son claras y difíciles de justificar: a medida de que las poblaciones crecen también crece la demanda de recursos por parte de las mismas, pero el ambiente en el que viven tiene una capacidad limitada, que en algún punto se alcanzará y a partir del cuál no será sustentable. Dicho en otras palabras, el sistema tiene una <strong>capacidad de carga</strong> determinada, que no se puede sobrepasar.</p>
<p>En términos de nuestros parámetros definidos previamente para el modelo exponencial, el que la tasa de crecimiento de la población dependa del tamaño de la misma, podemos notarlo ahora como <span class="math inline">\(R(n)\)</span> y asumimos que se trata de una función que es decreciente en <span class="math inline">\(n\)</span> (a medida que aumenta el tamaño de la población, menor va a ser <span class="math inline">\(R\)</span>). Existen diversas funciones que cumplen con este requisito y que han sido utilizadas para modelar este fenómeno, pero una de las más usadas es la función lineal que nos lleva al <strong>modelo logístico</strong> de crecimiento. En este modelo se asume que la tasa de individuos que sobreviven por cada “padre” decrece en forma lineal a medida de que aumenta el tamaño de la población.</p>
<p><br />
</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:Rden"></span>
<img src="figuras/Rn2.png" alt="El factor reproductivo \(R(n)\) como función lineal del tamaño poblacional. La función lineal \(R(n)=(1+r_d)-\frac{r_d}{K}n(t)\) podemos entenderla como la suma de intercepto igual a \((1+r_d)\), es decir el factor reproductivo cuando no existen limitaciones impuestas por la población ya que \(n(t)=0\) y un cambio en función de \(n(t)\) con pendiente \(b=-\frac{r_d}{K}\). Elaboración propia sobre idea en Otto and Day (2007)." width="1613" />
<p class="caption">
Figure 7.3: El <strong>factor reproductivo</strong> <span class="math inline">\(R(n)\)</span> como función lineal del tamaño poblacional. La función lineal <span class="math inline">\(R(n)=(1+r_d)-\frac{r_d}{K}n(t)\)</span> podemos entenderla como la suma de intercepto igual a <span class="math inline">\((1+r_d)\)</span>, es decir el factor reproductivo cuando no existen limitaciones impuestas por la población ya que <span class="math inline">\(n(t)=0\)</span> y un cambio en función de <span class="math inline">\(n(t)\)</span> con pendiente <span class="math inline">\(b=-\frac{r_d}{K}\)</span>. Elaboración propia sobre idea en <span class="citation"><a href="#ref-OttoDay2007" role="doc-biblioref">Otto and Day</a> (<a href="#ref-OttoDay2007" role="doc-biblioref">2007</a>)</span>.
</p>
</div>
<p><br />
</p>
<p>En la figura <a href="microbial.html#fig:Rden">7.3</a> se pueder apreciar el comportamiento del <strong>factor reproductivo</strong> <span class="math inline">\(R(t)=(1+r_d)-\frac{r_d}{K}\ n(t)\)</span> (en las ordenadas) como función del tamaño poblacional (en las abscisas). Si llamamos <span class="math inline">\(K\)</span> a la <strong>capacidad de carga</strong> del sistema. Cuando el tamaño poblacional es muy bajo en relación a la capacidad de carga, es decir <span class="math inline">\(\frac{n(t)}{K} \to 0\)</span>, entonces <span class="math inline">\(\frac{r_d}{K}\ n(t) \to 0\)</span> ya que <span class="math inline">\(r_d\)</span> es una constante y por lo tanto <span class="math inline">\(R(n \to 0)=(1+r_d)\)</span>, el intercepto de la recta. Dado de que <span class="math inline">\(\frac{n(t)}{K} \to 0\)</span> es cuando no existe competencia por lo recursos, a <span class="math inline">\(r_d\)</span> le llamaremos la tasa intrínseca de crecimiento (<span class="math inline">\(r_d>0\)</span>) o decrecimiento (<span class="math inline">\(r_d<0\)</span>) de la población. Si expandimos y reordenamos los términos, tenemos que</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica8">\[\begin{equation}
R(n)=(1+r_d)-\frac{r_d}{K}\ n(t) \Leftrightarrow R(n)=1+r_d\left[1-\frac{n(t)}{K}\right]
\tag{7.8}
\end{equation}\]</span></p>
<p>y sustituyendo este resultado en la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica2">(7.2)</a> tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica9">\[\begin{equation}
n(t+1)=R\ n(t)=n(t) \left[1+r_d\left(1-\frac{n(t)}{K}\right)\right]=n(t)+n(t)\ r_d\left(1-\frac{n(t)}{K}\right)
\tag{7.9}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Más aún, el pasaje al cambio de frecuencia entre generaciones para este modelo es inmediato al restarle <span class="math inline">\(n(t)\)</span> a ambos lados de la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica9">(7.9)</a></p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica10">\[\begin{equation}
\Delta n=n(t+1)-n(t)=n(t)+n(t)\ r_d\left(1-\frac{n(t)}{K}\right)-n(t)=n(t)\ r_d\left(1-\frac{n(t)}{K}\right)
\tag{7.10}
\end{equation}\]</span></p>
<p>En forma análoga, para el modelo continuo la tasa de cambio en la población queda determinada por</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica11">\[\begin{equation}
\frac{dn}{dt}=n(t)\ r_c\left(1-\frac{n(t)}{K}\right)
\tag{7.11}
\end{equation}\]</span></p>
<p>En este punto ya nos debe resultar muy claro que la diferencia entre el modelo exponencial de crecimiento y el modelo logístico se encuentra en le factor <span class="math inline">\(\left(1-\frac{n(t)}{K}\right)\)</span> que aparece multiplicando en el modelo logístico. La interpretación de este factor es muy sencilla analizando los extremos. Cuando la población es muy pequeña <span class="math inline">\(\frac{n(t)}{K} \to 0\)</span> y por lo tanto <span class="math inline">\(\lim_{n(t) \to 0} \left(1-\frac{n(t)}{K}\right) = 1\)</span>, por lo que el modelo queda igual al modelo exponencial y el crecimiento seguirá ese patrón. Por otro lado, a medida de que la población crece, llegará un punto en que su tamaño de acercará a la <strong>capacidad de carga</strong> del sistema y por lo tanto <span class="math inline">\(\lim_{n(t) \to K} \left(1-\frac{n(t)}{K}\right) = 0\)</span> (ya que <span class="math inline">\(\lim_{n(t) \to K} \frac{n(t)}{K}=1\)</span>) y por lo tanto el crecimiento será nulo.</p>
<p>Al ser <a href="microbial.html#eq:dinamica11">(7.11)</a> una ecuación diferencial de primer orden sencilla, integrando la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica11">(7.11)</a> obtenemos la solución de dicha ecuación diferencial. Para facilitar la visualización llamaremos <span class="math inline">\(n_0\)</span> a <span class="math inline">\(n(0)\)</span>, es decir el número inicial de individuos (<span class="math inline">\(t=0\)</span>) y de la misma manera <span class="math inline">\(n_t=n(t)\)</span> al número de individuos en tiempo <span class="math inline">\(t\)</span>:</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica12">\[\begin{equation}
\frac{dn}{dt}=n\ r_c (1-\frac{n}{K}) \therefore \int_{n_0}^{n_t} \frac{1}{n\left(1-\frac{n}{k}\right)}dn=r_c \int_0^t dt \therefore \\
-K \int_{n_0}^{n_t} \frac{1}{n(n-K)}dn=r_c\ t
\tag{7.12}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Resolvamos primero la integral indefinida de la izquierda y luego le colocaremos los límites de integración. Sacando el factor común <span class="math inline">\(n^2\)</span> en el denominador del lado izquierdo de la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica12">(7.12)</a> tenemos que</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica13">\[\begin{equation}
-K \int \frac{1}{(1-\frac{K}{n})n^2} dn=r_c\ t
\tag{7.13}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Si hacemos el cambio de variables <span class="math inline">\(u=1-\frac{K}{n}\)</span>, entonces</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica14">\[\begin{equation}
\frac{du}{dn}=\frac{K}{n^2} \Leftrightarrow dn=\frac{n^2}{K}du
\tag{7.14}
\end{equation}\]</span></p>
<p>y sustituyendo en la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica13">(7.13)</a>, tenemos ahora</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica15">\[\begin{equation}
\frac{-K}{K} \int \frac{1}{u} du=r_c\ t \therefore -\ln(u)=r_c\ t
\tag{7.15}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Haciendo el cambio de variable hacia atrás y poniendo los límites de integración tenemos ahora</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica16">\[\begin{equation}
-\ln \left(1-\frac{K}{n}\right) \big\rvert_{n_0}^{n_t}=r_c\ t \Leftrightarrow \ln \left(1-\frac{K}{n_0}\right)-\ln \left(1-\frac{K}{n_t}\right)=r_c\ t \Leftrightarrow \\
\ln \left[ \frac{\left(1-\frac{K}{n_0}\right)}{\left(1-\frac{K}{n_t}\right)} \right] =r_c\ t \Leftrightarrow \ln \left[ \frac{(n_0-K)n_t}{(n_t-K)n_0} \right] =r_c\ t \Leftrightarrow \frac{(n_0-K)n_t}{(n_t-K)n_0}= e^{r_c\ t} \Leftrightarrow \\
n_t=\frac{[(n_t-K)n_0]e^{r_c\ t}}{n_0-K} \Leftrightarrow n_t=\frac{(n_t\ n_0\ e^{r_c\ t}-Kn_0\ e^{r_c\ t}}{n_0-K} \Leftrightarrow n_t \left[1-\frac{n_0\ e^{r_c\ t}}{n_0-K} \right]= -\frac{Kn_0\ e^{r_c\ t}}{n_0-K} \Leftrightarrow \\
n_t[n_0-K-n_0\ e^{r_c\ t}]=-Kn_0\ e^{r_c\ t} \Leftrightarrow n_t=\frac{-Kn_0\ e^{r_c\ t}}{n_0-K-n_0\ e^{r_c\ t}}
\tag{7.16}
\end{equation}\]</span></p>
<p>y finalmente, multiplicando y dividiendo por <span class="math inline">\(-1\)</span>, tenemos la forma final</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica17">\[\begin{equation}
n(t)=\frac{K\ n_0\ e^{r_c\ t}}{K+n_0\ (e^{r_c\ t}-1)}
\tag{7.17}
\end{equation}\]</span></p>
<hr />
<div id="ejemplo-7.2" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 7.2</h4>
<p>Calcular el tamaño poblacional para una colonia bacteriana que arranca con 5 individuos al cabo de un tiempo <span class="math inline">\(t=1\)</span> hora y con una tasa neta de crecimiento para el modelo continuo de <span class="math inline">\(r_c=4,1667\times 10^{-3}s^{-1}\)</span> en el caso de que la capacidad de carga del sistema (<span class="math inline">\(K\)</span>) sea de 5 millones de individuos.</p>
<p>Como <span class="math inline">\(t=1\)</span> hora, expresado en segundos (ya que las unidades de <span class="math inline">\(r_c\)</span> están en <span class="math inline">\(s^{-1}\)</span>) sería <span class="math inline">\(t=3600s\)</span>. Usando el resultado de la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica17">(7.17)</a>, tenemos que</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
n(t)=\frac{K\ n_0\ e^{r_c\ t}}{K+n_0\ (e^{r_c\ t}-1)}
\end{equation}\]</span></p>
<p>por lo que sustituyendo por los valores del problema, llegamos a</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
n(10)=\frac{5\times 10^{6} \times 5 \times e^{4,1667\times 10^{-3} \times 3.600}}{5\times 10^{6}+5\times (e^{4,1667\times 10^{-3} \times 3.600}-1)}=3.828.879
\end{equation}\]</span></p>
<p>es decir, aproximadamente <span class="math inline">\(3,8\)</span> millones de bacterias, aún relativamente lejos de la capacidad de carga del sistema.</p>
<hr />
<p><br />
</p>
<p>En la figura <a href="microbial.html#fig:verhulst">7.4</a> podemos apreciar el crecimiento de una población que arranca con un individuo y posee una capacidad de carga del sistema de <span class="math inline">\(K=10.000\)</span> individuos, de acuerdo al modelo logístico. La <strong>tasa intrínseca de crecimiento</strong> es de <span class="math inline">\(r_c=0,25\)</span> en la curva anaranjada, de <span class="math inline">\(r_c=0,20\)</span> en la curva negra, mientras que es de <span class="math inline">\(r_c=0,15\)</span> en la curva azul. Claramente, se aprecia en la tres curvas que al comienzo el comportamiento es aproximadamente exponencial, seguido por una fase <strong>casi-lineal</strong>, en el medio de la cual cambia la concavidad, para finalmente acercarse a una fase asintótica donde se aproxima lentamente a la capacidad de carga. A medida de que la tasa intrínseca de crecimiento es mayor (azul, negra, anaranjada) el crecimiento es más explosivo en la fase exponencial, marcado a su vez por una pendiente mucho mayor en la fase casi-lineal y una entrada más abrupta en la fase asintótica. El modelo logístico es también conocido como <strong>modelo de Verhulst</strong> en honor del matemático belga que lo reportó por primera vez<a href="#fn31" class="footnote-ref" id="fnref31"><sup>31</sup></a>.</p>
<p><br />
</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:verhulst"></span>
<img src="ApuntesGeneticaII_files/figure-html/verhulst-1.png" alt="Evolución de la población de acuerdo al modelo logístico, con parámetros \(n(0)=1\), \(K=10.000\) individuos y \(r_c=0,25\) (curva anaranjada), \(r_c=0,20\) (curva negra), \(r_c=0,15\) (curva azul) . La línea roja indica la capacidad de carga del sistema, mientras que la línea verde se encuentra en \(K/2\). Las líneas violetas segmentadas representan las pendientes en los correspondientes puntos de inflexión para las 3 curvas." width="672" />
<p class="caption">
Figure 7.4: Evolución de la población de acuerdo al modelo logístico, con parámetros <span class="math inline">\(n(0)=1\)</span>, <span class="math inline">\(K=10.000\)</span> individuos y <span class="math inline">\(r_c=0,25\)</span> (curva anaranjada), <span class="math inline">\(r_c=0,20\)</span> (curva negra), <span class="math inline">\(r_c=0,15\)</span> (curva azul) . La línea roja indica la <strong>capacidad de carga</strong> del sistema, mientras que la línea verde se encuentra en <span class="math inline">\(K/2\)</span>. Las líneas violetas segmentadas representan las pendientes en los correspondientes puntos de inflexión para las 3 curvas.
</p>
</div>
<p>Para determinar el tiempo que nos llevará llegar hasta la mitad de la capacidad de carga del sistema basta con sustituir <span class="math inline">\(n_t=\frac{K}{2}\)</span> en la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica17">(7.17)</a> y despejar <span class="math inline">\(t\)</span>, es decir</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica17p1">\[\begin{equation}
n(t)=\frac{K}{2}=\frac{K\ n_0\ e^{r_c\ t}}{K+n_0\ (e^{r_c\ t}-1)} \Leftrightarrow 2n_0\ e^{r_c\ t}=K+n_0(e^{r_c\ t}-1) \Leftrightarrow \\
2n_0\ e^{r_c\ t}-n_0\ e^{r_c\ t}=K-n_0 \Leftrightarrow e^{r_c\ t}=\frac{K-n_0}{n_0} \Leftrightarrow \\ r_c\ t=\ln \left(\frac{K-n_0}{n_0}\right) \Leftrightarrow \\
t=\frac{\ln \left(\frac{K-n_0}{n_0}\right)}{r_c}
\tag{7.18}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Aplicando el resultado de la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica17p1">(7.18)</a> a los datos de las tres curvas de la figura <a href="microbial.html#fig:verhulst">7.4</a>, llegamos a que <span class="math inline">\(t=\frac{\ln((10.000-1)/1)}{0,25}=\frac{9,21024}{0,25}=36,84\)</span> unidades de tiempo para la curva anaranjada, <span class="math inline">\(t=\frac{9,21024}{0,20}=46,05\)</span> unidades para la curva negra, mientras que para la curva azula harán falta <span class="math inline">\(t=\frac{9,21024}{0,15}=61,40\)</span> unidades de tiempo para alcanzar la mitad de la capacidad de carga del sistema.</p>
<p>Las curvas de la figura <a href="microbial.html#fig:verhulst">7.4</a> muestran que en algún punto de la fase casi-lineal tiene que existir un cambio en la convexidad-concavidad de la curva, es decir pasar de una tasa de crecimiento poblacional creciente en el tiempo a una fase en que <strong>la tasa es decreciente</strong>. Como recordarás de los cursos de cálculo, ese cambio (de existir) ocurrirá en uno de los ceros de la derivada segunda de la curva respecto al tiempo. Si bien la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica11">(7.11)</a> ya nos da la derivada primera, debemos sustituir en la misma <span class="math inline">\(n(t)\)</span> por el resultado de la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica17">(7.17)</a> y volver a derivar respecto al tiempo, lo que no es difícil pero que si lleva cierto número de operaciones y es tedioso.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:dndt"></span>
<img src="ApuntesGeneticaII_files/figure-html/dndt-1.png" alt="Tasas de crecimiento en función del tamaño de la población para las tres poblaciones de la figura 7.4. Se observa claramente que se trata de una curva parabólica con un máximo en el centro. En violeta los valores máximos, que coinciden con las respectivas pendientes en el punto de inflexión en la figura 7.4." width="672" />
<p class="caption">
Figure 7.5: Tasas de crecimiento en función del tamaño de la población para las tres poblaciones de la figura <a href="microbial.html#fig:verhulst">7.4</a>. Se observa claramente que se trata de una curva parabólica con un máximo en el centro. En violeta los valores máximos, que coinciden con las respectivas pendientes en el punto de inflexión en la figura <a href="microbial.html#fig:verhulst">7.4</a>.
</p>
</div>
<p>Sin embargo, podemos llegar a este resultado de otra manera más sencilla, ya que si en lugar de fijarnos en la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica17">(7.17)</a> y derivarla dos veces, nos fijamos en la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica11">(7.11)</a>, ya tenemos la derivada primera respecto al tiempo, es decir la tasa de crecimiento de la población respecto al tiempo. Si observas la figura <a href="microbial.html#fig:dndt">7.5</a>, la tasa de crecimiento aumenta con el tamaño poblacional hasta determinado punto donde empieza a bajar, es decir un máximo de la derivada de <span class="math inline">\(dn/dt\)</span> respecto a <span class="math inline">\(n\)</span>, es decir, un máximo de <span class="math inline">\(\frac{\partial^2n}{\partial n \partial t}\)</span> (idealmente este sería el punto de inflexión la gráfica de <span class="math inline">\(n(t)\)</span>). En función de esto, si volvemos a derivar la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica11">(7.11)</a>, pero ahora respecto a <span class="math inline">\(n\)</span> obtenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica18">\[\begin{equation}
\frac{\partial^2n}{\partial n \partial t}=\frac{\partial\left[r_c\ n\left(1-\frac{n}{K}\right)\right]}{\partial n}=r_c-\frac{2r_c}{K}n
\tag{7.19}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por lo tanto, igualando a cero, tenemos ahora</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica19">\[\begin{equation}
\frac{\partial^2n}{\partial n \partial t}=r_c-\frac{2r_c}{K}n=0 \Leftrightarrow n=\frac{Kr_c}{2r_c}=\frac{K}{2}
\tag{7.20}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Es decir, el punto de inflexión en la curva de crecimiento poblacional se alcanzará cuando el tamaño poblacional sea <strong>igual a la mitad de la capacidad de carga del sistema</strong> y por lo tanto, el tiempo hasta ese punto estará dado por la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica17p1">(7.18)</a>. Si sustituimos ese valor en la ecuación <a href="microbial.html#eq:dinamica11">(7.11)</a> que define la derivada primera, es decir la tasa de crecimiento en el punto de inflexión, tendremos que la misma es igual a</p>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica20">\[\begin{equation}
\frac{dn}{dt}\big\rvert_{n=K/2}=r_c \frac{K}{2}\left(1-\frac{K}{2K}\right)=\frac{Kr_c}{4}
\tag{7.21}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por ejemplo, con los números de la figura <a href="microbial.html#fig:verhulst">7.4</a>, para la curva anaranjada la máxima tasa de crecimiento de la población será <span class="math inline">\(\frac{dn}{dt}\big\rvert_{n=K/2}=\frac{Kr_c}{4}=\frac{10.000 \times 0,25}{4}=625\)</span> individuos por unidad de tiempo (la unidad en la que se expresa <span class="math inline">\(r_c\)</span>). Para la curva negra tenemos <span class="math inline">\(\frac{dn}{dt}\big\rvert_{n=K/2}=\frac{Kr_c}{4}=\frac{10.000 \times 0,20}{4}=500\)</span> invididuos por unidad de tiempo. Finalmente, para la curva azul, en cambio <span class="math inline">\(\frac{dn}{dt}\big\rvert_{n=K/2}=\frac{Kr_c}{4}=\frac{10.000 \times 0,15}{4}=375\)</span> individuos por unidad de tiempo. Estas tres pendientes se pueden apreciar en color violeta en la figura <a href="microbial.html#fig:verhulst">7.4</a>.</p>
<p>El modelo logístico no es el único que presenta características razonables para describir el comportamiento de las poblaciones. De hecho, diversas funciones que comparten la característica de ser <strong>sigmoidales</strong>, es decir con forma de <strong>S</strong>, son capaces de describir el comportamiento deseado. Por ejemplo, <span class="citation"><a href="#ref-Zwieteringetal1990" role="doc-biblioref">Zwietering et al.</a> (<a href="#ref-Zwieteringetal1990" role="doc-biblioref">1990</a>)</span>, comparan diversos modelos usados frecuentemente para describir la dinámica poblacional, incluyendo el logístico, la <strong>función de Gompertz</strong>, así como los modelos de Richards, Stannard y Schnute (todos estos de 4 parámetros), llegando a la conclusión de que en general el modelo logístico, con 3 parámetros (<span class="math inline">\(n(0)\)</span>, <span class="math inline">\(r_c\)</span> y <span class="math inline">\(K\)</span>) es suficiente para describir adecuadamente las poblaciones</p>
<p><br />
</p>
<hr />
<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li>En el caso del modelo exponencial de crecimiento poblacional</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
n(t+1)=(1-d)(1+b)\ n(t)
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li>Si definimos <span class="math inline">\(R=(1-d)(1+b)\)</span> como el <strong>factor reproductivo</strong> (el número de individuos sobreviviente por <strong>padre</strong>), entonces la ecuación de recursión se simplifica a</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
n(t+1)=R\ n(t)
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li>Normalmente, para la mejor interpretación de la dinámica de la población nos interesa ver el cambio del número de individuos entre dos generaciones, es decir <span class="math inline">\(\Delta n\)</span>, que es</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\Delta n=n(t+1)\ -\ n(t)=R\ n(t)\ -\ n(t)=n(t)\ (R-1)
\end{equation}\]</span></p>
<p>Además, <span class="math inline">\(r=(R-1)=b-d-bd\)</span> es <strong>el cambio per cápita en el número de individuos</strong> de una generación a la siguiente.</p>
<ul>
<li>En el caso del modelo exponencial en tiempo continuo, tenemos que</li>
</ul>
<p><span class="math display" id="eq:dinamica6">\[\begin{equation}
\frac{dn}{dt}=(b-d)\ n = r_c\ n
\tag{7.6}
\end{equation}\]</span></p>
<p>que con <span class="math inline">\(r_c=b-d\)</span> la tasa neta de crecimiento para el modelo continuo.</p>
<ul>
<li>La solución de la ecuación diferencial que representa la tasa de cambio en la población nos da el tamaño poblacional en función del tiempo <span class="math inline">\(t\)</span>, la tasa de crecimiento <span class="math inline">\(r_c\)</span> y el número inicial de individuos y tiene la forma</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
n(t)=n(0) e^{r_c\ t}
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li>El modelo exponencial no da cuenta adecuadamente de las condiciones de restricción a las que normalmente están sujetas las poblaciones. Una alternativa es el modelo logístico, donde <span class="math inline">\(R(n)\)</span> es una función lineal de la densidad de población</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
R(n)=1+r_d\left[1-\frac{n(t)}{K}\right]
\end{equation}\]</span></p>
<p>Al parámetro <span class="math inline">\(K\)</span> le llamamos <strong>capacidad de carga</strong> del sistema y representa el número máximo de individuos que puede acomodar el sistema.</p>
<ul>
<li>Usando <span class="math inline">\(R(n)\)</span>, el número de individuos en la generación <span class="math inline">\(t+1\)</span> será</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
n(t+1)=R\ n(t)=n(t)+n(t)\ r_d\left(1-\frac{n(t)}{K}\right)
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li>El cambio de frecuencia entre generaciones para este modelo surge de restarle <span class="math inline">\(n(t)\)</span> a ambos lados de la ecuación anterior y es, por lo tanto, igual</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\Delta n=n(t+1)-n(t)=n(t)\ r_d\left(1-\frac{n(t)}{K}\right)
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li>En forma análoga, para el modelo continuo la tasa de cambio en la población queda determinada por</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\frac{dn}{dt}=n(t)\ r_c\left(1-\frac{n(t)}{K}\right)
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li>La solución a la ecuación diferencial anterior nos da el número de individuos en el tiempo <span class="math inline">\(t\)</span> a partir del número inicial de individuos <span class="math inline">\(n_0\)</span>, la <strong>capacidad de carga</strong> del sistema <span class="math inline">\(K\)</span> y la tasa de crecimiento <span class="math inline">\(r_c\)</span> y tiene la siguiente forma</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
n(t)=\frac{K\ n_0\ e^{r_c\ t}}{K+n_0\ (e^{r_c\ t}-1)}
\end{equation}\]</span></p>
</div>
<hr />
</div>
</div>
</div>
<div id="modelos-haploides-de-selección-natural" class="section level2" number="7.3">
<h2><span class="header-section-number">7.3</span> Modelos haploides de selección natural</h2>
<p>En el capítulo sobre <a href="seleccion.html#seleccion">Selección Natural</a> estudiamos el efecto de las diferencias en <strong>fitness</strong> entre los genotipos para un <em>locus</em> <strong>diploide</strong> con dos alelos. En el caso de los procariotas y algunos eucariotas unicelulares los genomas son haploides, o basculan entre fases haploides y diploides (o aún poliploides). Es momento entonces de analizar la dinámica del cambio en las frecuencias alélicas en un <em>locus</em> <strong>haploide</strong>. El libro de <span class="citation"><a href="#ref-OttoDay2007" role="doc-biblioref">Otto and Day</a> (<a href="#ref-OttoDay2007" role="doc-biblioref">2007</a>)</span> presenta un tratamiento simple y claro del problema y es una excelente referencia para entender mejor los distintos modelos de dinámica de poblaciones y selección, así como sus derivaciones, por lo que seguiremos de cerca su razonamiento.</p>
<div id="selección-haploide-modelo-discreto" class="section level3 unnumbered">
<h3>Selección haploide: modelo discreto</h3>
<p>Supongamos, por ejemplo, una población bacteriana en crecimiento. Supongamos además que tenemos un <em>locus</em> con dos alelos, que llamaremos <span class="math inline">\(A_1\)</span> y <span class="math inline">\(A_2\)</span>, como es nuestra costumbre. Si en una generación <span class="math inline">\(t\)</span> determinada el número células bacterianas que tienen el alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> es <span class="math inline">\(n_1(t)\)</span> y el número de las que tienen el alelo <span class="math inline">\(A_2\)</span> es <span class="math inline">\(n_2(t)\)</span>, de acuerdo al modelo exponencial, en la siguiente generación (<span class="math inline">\(t+1\)</span>) el número de células de cada uno estará determinado por</p>
<p><span class="math display" id="eq:haplosel1">\[\begin{equation}
n_1(t+1)=W_1\ n_1(t)\\
n_2(t+1)=W_2\ n_2(t)
\tag{7.22}
\end{equation}\]</span></p>
<p>con</p>
<p><span class="math display" id="eq:haplosel2">\[\begin{equation}
W_1 = (1 − d_1) (1 + b_1) \\
W_2 = (1 − d_2) (1 + b_2)
\tag{7.23}
\end{equation}\]</span></p>
<p>los factores reproductivos para cada uno de los dos alelos. En este caso <span class="math inline">\(d_1\)</span> y <span class="math inline">\(d_2\)</span> representan la tasa de muerte de las células bacterianas por generación, mientras que <span class="math inline">\(b_1\)</span> y <span class="math inline">\(b_2\)</span> representan los nacimientos, por duplicaciones normalmente (las letras <span class="math inline">\(b\)</span> y <span class="math inline">\(d\)</span> vienen del inglés, “births” y “deaths,” nacimientos y muertes). La lógica es clara, en cada generación muere una proporción <span class="math inline">\(d\)</span>, es decir, sobrevive <span class="math inline">\(1-d\)</span> y de esos que sobreviven por cada célula habrá <span class="math inline">\(b\)</span> nuevas células, que junto a las presentes es <span class="math inline">\(1+d\)</span>. Poniendo juntos los términos de muertes y nacimientos, <span class="math inline">\(W=(1-d)(1+b)\)</span>, como aparece en la ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel2">(7.23)</a> para cada uno de los dos alelos o genotipos.</p>
<p>Como ya lo hemos visto antes, para pasar a la frecuencia de cada uno de los alelos, alcanza con dividir el número de células de cada genotipo (que es el de portadores del alelo correspondiente, ya que son <strong>haploides</strong>) entre el número total de células, que es la suma de las de los dos genotipos en nuestro caso, <span class="math inline">\(n_1+n_2\)</span>. Por lo tanto, si llamamos <span class="math inline">\(p\)</span> a la frecuencia de <span class="math inline">\(A_1\)</span> y <span class="math inline">\(q\)</span> a la de <span class="math inline">\(A_2\)</span>, entonces</p>
<p><span class="math display" id="eq:haplosel3">\[\begin{equation}
p=\frac{n_1}{n_1\ +\ n_2}\\
q=\frac{n_2}{n_1\ +\ n_2}
\tag{7.24}
\end{equation}\]</span></p>
<p>con <span class="math inline">\(p+q=\frac{n_1}{n_1\ +\ n_2}+\frac{n_2}{n_1\ +\ n_2}=\frac{n_1\ +\ n_2}{n_1\ +\ n_2}=1\)</span>.</p>
<p>Para analizar la dinámica en el tiempo de las frecuencias debemos tener claro a que generación nos referimos en cada momento, es decir, debe quedar claro en nuestra notación que <span class="math inline">\(p\)</span> y <span class="math inline">\(q\)</span> son funciones del tiempo (en generaciones), por lo que los notaremos <span class="math inline">\(p(t)\)</span> y <span class="math inline">\(q(t)\)</span>. Parece obvio, pero por las dudas, esto no quiere decir que estemos multiplicando <span class="math inline">\(p\)</span> por <span class="math inline">\(t\)</span>, sino que como usual en la notación de funciones, solo es una forma de expresar que <span class="math inline">\(p\)</span> cambia en función del valor de <span class="math inline">\(t\)</span>.</p>
<p>De acuerdo a la ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel3">(7.24)</a>, para la generación <span class="math inline">\((t+1)\)</span> las frecuencias de los genotipos estarán dadas por</p>
<p><span class="math display" id="eq:haplosel4">\[\begin{equation}
p(t+1)=\frac{n_1(t+1)}{n_1(t+1)\ +\ n_2(t+1)}\\
q(t+1)=\frac{n_2(t+1)}{n_1(t+1)\ +\ n_2(t+1)}
\tag{7.25}
\end{equation}\]</span></p>
<p>pero, usando la ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel1">(7.22)</a>, que relaciona el número de individuos en dos generaciones sucesivas, en la ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel4">(7.25)</a>, tenemos que</p>
<p><span class="math display" id="eq:haplosel5">\[\begin{equation}
p(t+1)=\frac{W_1\ n_1}{W_1\ n_1+W_2\ n_2}
\tag{7.26}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Notar que si bien <span class="math inline">\(n_1\)</span> y <span class="math inline">\(n_2\)</span> son funciones de <span class="math inline">\(t\)</span> y por lo tanto deberíamos escribirlas como <span class="math inline">\(n_1(t)\)</span> y <span class="math inline">\(n_2(t)\)</span>, para evitar que la ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel5">(7.26)</a> sea más difícil de leer sacamos el <span class="math inline">\((t)\)</span> de la misma. La ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel5">(7.26)</a> nos expresa la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> en la generación <span class="math inline">\((t+1)\)</span> en función del número de individuos y sus <strong>fitness</strong> en la generación previa. Para llegar a una expresión que sea función de la frecuencia en la generación anterior, una alternativa sencilla consiste en multiplicar y dividir por <span class="math inline">\(n_1+n_2\)</span>, es decir</p>
<p><span class="math display" id="eq:haplosel6">\[\begin{equation}
p(t+1)=\frac{\frac{1}{n_1\ +\ n_2}}{\frac{1}{n_1\ +\ n_2}}\frac{W_1\ n_1}{W_1\ n_1\ +\ W_2\ n_2}=\frac{W_1\frac{n_1}{n_1\ +\ n_2}}{W_1\frac{n_1}{n_1\ +\ n_2}+W_2\frac{n_2}{n_1\ +\ n_2}}
\tag{7.27}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Pero <span class="math inline">\(\frac{n_1}{n_1\ +\ n_2}=p(t)\)</span> y <span class="math inline">\(\frac{n_2}{n_1\ +\ n_2}=q(t)\)</span>, por lo que la ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel6">(7.27)</a> se transforma en</p>
<p><span class="math display" id="eq:haplosel7">\[\begin{equation}
p(t+1)=\frac{W_1\ p(t)}{W_1\ p(t)\ +\ W_2\ q(t)}=\frac{W_1\ p(t)}{W_1\ p(t)\ +\ W_2\ (1-p(t))}
\tag{7.28}
\end{equation}\]</span></p>
<p>La ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel7">(7.28)</a> depende de dos parámetros, <span class="math inline">\(W_1\)</span> y <span class="math inline">\(W_2\)</span> para definir las frecuencias alélicas en la próxima generación. Si recordamos de más arriba, <span class="math inline">\(W_1\)</span> y <span class="math inline">\(W_2\)</span> eran los factores reproductivos de cada uno de los dos alelos, es decir la tasa neta de crecimiento de cada uno de los dos alelos, que no es otra cosa que el <strong>fitness absoluto</strong> de cada uno de ellos y por lo tanto la notación <span class="math inline">\(W\)</span>, de la que habíamos hablado al comienzo del capítulo <a href="seleccion.html#seleccion">Selección Natural</a>. Como vimos también en ese capítulo, dividiendo el <strong>fitness absoluto</strong> de los distintos genotipos entre el de alguno de ellos nos daba el <strong>fitness relativo</strong> de los mismos, que nuevamente notaremos <span class="math inline">\(w\)</span>.</p>
<p>Con esta lógica, si definimos <span class="math inline">\(w_1 = W_1/W_2\)</span> como el <strong>fitness relativo</strong> del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> respecto del <span class="math inline">\(A_2\)</span>, y por lo tanto <span class="math inline">\(W_1=w_2\ W_2\)</span>, sustituyendo en la ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel7">(7.28)</a> llegamos a</p>
<p><span class="math display" id="eq:haplosel8">\[\begin{equation}
p(t+1)=\frac{w_1\ W_2\ p(t)}{w_1\ W_2\ p(t)\ +\ W_2(1-p(t))}=\frac{w_1\ p(t)}{w_1\ p(t)\ +\ (1-p(t))}
\tag{7.29}
\end{equation}\]</span></p>
<p>La importancia de la ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel8">(7.29)</a> radica en que ahora tenemos una expresión de la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> (y por lo tanto del <span class="math inline">\(A_2\)</span>, ya que <span class="math inline">\(p+q=1\)</span> en cualquier generación) que solo depende de un parámetro: el <strong>fitness relativo</strong> de los dos alelos. Dicho de otra manera, ahora las frecuencias en la siguiente generación no dependen de los factores reproductivos en términos absolutos, sino de la relación entre ellos. Este resultado, si bien intuitivo, es muy importante, ya que deja claro que el cambio en frecuencias estará dado por el éxito de un genotipo sobre el otro, aún en condiciones muy diferentes.</p>
<p>Para entender esto basta con imaginarse una situación donde el ambiente cambia en el tiempo, afectando el éxito reproductivo de ambos genotipos de manera similar. Ejemplos de esto pueden ser el cambio de temperatura, la abundancia o escasez de nutrientes, la existencia de un patógeno, etc. Supongamos que llamamos a esta <strong>función del ambiente</strong> <span class="math inline">\(\sigma(t)\)</span>, para dejar claro que se trata de una función que varía con el tiempo. Ahora, asumiendo que <span class="math inline">\(\sigma(t)\)</span> <strong>afecta de la misma manera a ambos genotipos</strong> (esto es fundamental), el nuevo número de descendientes por ancestro será para cada uno de los genotipos <span class="math inline">\(W'_1=\sigma(t)\ W_1\)</span> y <span class="math inline">\(W'_2=\sigma(t)\ W_2\)</span>. Usando la misma notación para el <strong>fitness relativo</strong> al incluir este efecto ambiental</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
w'_1 = \frac{W'_1}{W'_2}=\frac{\sigma(t)\ W_1}{\sigma(t)\ W_2}=\frac{W_1}{W_2}=w_1
\end{equation}\]</span></p>
<p>Este resultado es fundamental ya que, en la medida de los factores ambientales afecten de la misma manera a ambos genotipo, desacopla los factores ambientales o ecológicos del estudio de la dinámica de los genéticos.</p>
<p><br />
</p>
<p>El objetivo que nos habíamos planteado es entender la dinámica del cambio en las frecuencias alélicas y para eso debemos entender como cambia de generación a generación y obtener una expresión que nos represente es cambio entre dos generaciones sucesivas. El cambio de la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> entre dos generaciones será la diferencia entre, por ejemplo, <span class="math inline">\(p(t+1)\)</span> y <span class="math inline">\(p(t)\)</span>, por lo que haciendo uso de la ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel7">(7.28)</a> y restándole <span class="math inline">\(p(t)\)</span> tenemos la siguiente relación</p>
<p><span class="math display" id="eq:haplosel8p1">\[\begin{equation}
\Delta_sp=p(t+1)-p(t)=\frac{W_1\ p(t)}{W_1\ p(t)\ +\ W_2\ q(t)}-p(t) \therefore \\
\Delta_sp=\frac{W_1\ p(t)-p(t)[W_1\ p(t)\ +\ W_2\ q(t)]}{W_1\ p(t)\ +\ W_2\ q(t)}
\tag{7.30}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Notar que volvimos a usar la misma notación que en el capítulo <a href="seleccion.html#seleccion">Selección Natural</a>, <span class="math inline">\(\Delta_sp\)</span>, con el subscrito <span class="math inline">\(_s\)</span> para marcar que se trata del cambio debido a la selección, aunque ahora se trata del caso de un <em>locus</em> <strong>haploide</strong>. Expandiendo los términos de la derecha, tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:haplosel9">\[\begin{equation}
\Delta_sp=\frac{W_1\ p(t)-W_1\ p^2(t)-W_2\ p(t)q(t)}{W_1\ p(t)\ +\ W_2\ q(t)} =\frac{W_1[p(t)-p^2(t)]-W_2\ p(t)q(t)}{W_1\ p(t)+W_2q\ (t)}
\tag{7.31}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Pero <span class="math inline">\(p(t)-p^2(t)=p(t)[1-p(t)]=p(t)q(t)\)</span>, por lo que sustituyendo en la ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel9">(7.31)</a>, llegamos finalmente a la siguiente expresión para el cambio de la frecuencia de <span class="math inline">\(A_1\)</span> en una generación:</p>
<p><span class="math display" id="eq:haplosel10">\[\begin{equation}
\Delta_sp=\frac{W_1\ p(t)q(t)-W_2\ p(t)q(t)}{W_1\ p(t)+W_2\ q(t)}=\frac{(W_1-W_2)\ p(t)q(t)}{W_1\ p(t)+W_2\ q(t)}
\tag{7.32}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Si, siguiendo la notación de <span class="citation"><a href="#ref-OttoDay2007" role="doc-biblioref">Otto and Day</a> (<a href="#ref-OttoDay2007" role="doc-biblioref">2007</a>)</span>, definimos el coeficiente de selección en favor del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> como <span class="math inline">\(s_d=(W_1-W_2)/W_2\)</span> (el subscrito <span class="math inline">\(_d\)</span> es para referirse a que se trata de una derivación a partir de tiempo discreto), entonces <span class="math inline">\((W_1-W_2)=s_d\ W_2\)</span> y <span class="math inline">\(W_1=W_2\ +\ s_d\ W_2 \Leftrightarrow W_1=W_2\ (1+s_d)\)</span>. Sustituyendo estas dos últimas expresiones en <a href="microbial.html#eq:haplosel10">(7.32)</a>, tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:haplosel11">\[\begin{equation}
\Delta_sp=\frac{s_d W_2\ p(t)q(t)}{W_2\ (1+s_d)\ p(t)\ +\ W_2\ q(t)} \therefore \\
\Delta_sp=\frac{s_d W_2\ p(t)q(t)}{W_2\ [(1+s_d)\ p(t)\ +\ q(t)]} \therefore \\
\Delta_sp=\frac{s_d p(t)q(t)}{(1+s_d)\ p(t)\ +\ q(t)}
\tag{7.33}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Finalmente, expandiendo los términos en el denominador de <a href="microbial.html#eq:haplosel11">(7.33)</a> y recordando que <span class="math inline">\(p(t)+q(t)=1\)</span>, entonces</p>
<p><span class="math display" id="eq:haplosel12">\[\begin{equation}
\Delta_sp=\frac{s_d\ p(t)q(t)}{p(t)+s_d\ p(t)\ +\ q(t)}=\frac{s_d\ p(t)q(t)}{1+s_d\ p(t)}
\tag{7.34}
\end{equation}\]</span></p>
<p>o, retirando la notación de la generación <span class="math inline">\(t\)</span>, que a esta altura es evidente, el cambio en la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> será</p>
<p><span class="math display" id="eq:haplosel13">\[\begin{equation}
\Delta_sp=\frac{s_d\ pq}{1+s_d\ p}
\tag{7.35}
\end{equation}\]</span></p>
<p>La forma del cambio de frecuencia entre generaciones, dependiendo de la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> y del coeficiente de selección <span class="math inline">\(s_d\)</span> se puede apreciar en la figura <a href="microbial.html#fig:figura7p4">7.6</a>. La forma luce como aparentemente parabólica aunque no lo sea, ya que el denominador aumenta a medida de aumenta <span class="math inline">\(p\)</span> (pero a valores muy bajos de <span class="math inline">\(s_d\)</span>, <span class="math inline">\(1+s_d \approx 1\)</span>). Esto nos hace recordar las formas de la selección estabilizadora. Sin embargo, esto se debe a que en la figura <a href="microbial.html#fig:figura7p4">7.6</a> solo manejamos valores de <span class="math inline">\(s_d\)</span> positivos y relativamente bajos. Por ejemplo, si <span class="math inline">\(s_d=0,10=(W_1-W_2)/W_2 \Leftrightarrow W_1=W_2(1+0,10) \Leftrightarrow W_1=1,1\ W_2\)</span>, es decir, el genotipo <span class="math inline">\(W_1\)</span> crecerá a una tasa un <span class="math inline">\(10\%\)</span> mayor que el <span class="math inline">\(W_2\)</span>.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:figura7p4"></span>
<img src="ApuntesGeneticaII_files/figure-html/figura7p4-1.png" alt="Cambio en la frecuencia del alelo \(A_1\) (\(\Delta_sp\)) en función de la frecuencia del mismo y del coeficiente de selección \(s_d=(W_1-W_2)/W_2\). En rojo \(s_d=0,10\), azul \(s_d=0,05\) y verde \(s_d=0,01\)." width="672" />
<p class="caption">
Figure 7.6: Cambio en la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> (<span class="math inline">\(\Delta_sp\)</span>) en función de la frecuencia del mismo y del coeficiente de selección <span class="math inline">\(s_d=(W_1-W_2)/W_2\)</span>. En rojo <span class="math inline">\(s_d=0,10\)</span>, azul <span class="math inline">\(s_d=0,05\)</span> y verde <span class="math inline">\(s_d=0,01\)</span>.
</p>
</div>
<p><br />
</p>
<p>Sin embargo, para interpretar correctamente esta ecuación es importante notar la asimetría del coeficiente <span class="math inline">\(s_d\)</span> respecto a los valores de <span class="math inline">\(W_1\)</span> y <span class="math inline">\(W_2\)</span>. Un ejemplo claro consiste en intercambiar los valores de <span class="math inline">\(W_1\)</span> y <span class="math inline">\(W_2\)</span> y ver el resultado. Un caso extremo es cuando la ventaja de un genotipo respecto al otro es enorme, por ejemplo <span class="math inline">\(W_2=1\)</span> y <span class="math inline">\(W_1=0,01\)</span>, lo que nos lleva a <span class="math inline">\(s_d=(W_1-W_2)/W_2=(0,01-1)/1=-0,99\)</span>. Pero si invertimos los valores, <span class="math inline">\(W_1=1\)</span> y <span class="math inline">\(W_2=0,01\)</span>, por lo que <span class="math inline">\(s_d=(W_1-W_2)/W_2=(1-0,01)/0,01=99\)</span>.</p>
<p>Una alternativa para la interpretación de <span class="math inline">\(\Delta_sp\)</span> es hacerlo a partir de la ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel11">(7.33)</a>. El denominador es <span class="math inline">\(W_1\ p(t)\ +\ W_2\ q(t)=\bar{W}(t)\)</span>, es decir el <strong>fitness medio absoluto</strong>, mientras que el numerador es <span class="math inline">\((W_1-W_2)\ p(t)q(t)\)</span>, que se trata de la diferencia en los <strong>fitness absolutos</strong> de los dos genotipos, modulados por la mitad de la varianza genética: a frecuencias intermedias de <span class="math inline">\(p\)</span> y <span class="math inline">\(q\)</span> mayor será el efecto de la diferencia <span class="math inline">\((W_1-W_2)\)</span>.</p>
<p><br />
</p>
<hr />
<div id="ejemplo-7.3" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 7.3</h4>
<p>En una especie bacteriana, un <em>locus</em> con dos alelos, <span class="math inline">\(A_1\)</span> y <span class="math inline">\(A_2\)</span> produce que los individuos que poseen los mismos presentan un <strong>fitness absoluto</strong> de <span class="math inline">\(W_1=1,7\)</span> y <span class="math inline">\(W_1,2\)</span>. Si la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> es <span class="math inline">\(p=0,45\)</span>, asumiendo que la división de las bacterias operae en tiempo discreto, determinar la frecuencia en la siguiente generación.</p>
<p>Una alternativa es usar la ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel8p1">(7.30)</a>, es decir</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\Delta_sp=p(t+1)-p(t)=\frac{W_1\ p(t)}{W_1\ p(t)\ +\ W_2\ q(t)}-p(t)
\end{equation}\]</span></p>
<p>por lo que, sustituyendo los valores tenemos</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\Delta_sp=frac{1,7 \times 0,45}{1,7 \times 0,45+1,2 \times (1-0,45}-0,45=0,08684
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por otro lado, si calculamos <span class="math inline">\(s_d=(W_1-W_2)/W_2=(1,7-1,2)/1,2=0,41667\)</span>, entonces aplicando la ecuación @(eq:haplosel13) y sustituyendo los valores correspondientes tenemos</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\Delta_sp=\frac{s_d\ pq}{1+s_d\ p}=\frac{0,41667 \times 0,45 \times 0,55}{1+0,41667 \times 0,45}=0,08684
\end{equation}\]</span></p>
<p>que es el mismo resultado obtenido previamente. En función de este resultado, la frecuencia <span class="math inline">\(p(t+1)>p(t)\)</span> y por lo tanto incrementará la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span>, que tiene una ventaja en <strong>fitness</strong> respecto al <span class="math inline">\(A_2\)</span>. Notar que esta diferencia de <strong>fitness</strong> provoca un salto muy grande en las frecuencias alélicas en una sola generación (casi un <span class="math inline">\(9\%\)</span>).</p>
<p><br />
</p>
<hr />
</div>
</div>
<div id="selección-haploide-modelo-continuo" class="section level3 unnumbered">
<h3>Selección haploide: modelo continuo</h3>
<p>Una forma alternativa de estudiar el cambio de frecuencias alélicas en un modelo de <em>locus</em> <strong>haploide</strong> con dos alelos es a partir del modelo de crecimiento continuo de la población. Como vimos antes, en este modelo las tasas de crecimiento instantáneo tienen la forma <span class="math inline">\(r=b-d\)</span>, es decir la tasa de nacimientos menos la tasa de muertes. Supongamos entonces que los dos alelos (genotipos) <span class="math inline">\(A_1\)</span> y <span class="math inline">\(A_2\)</span> tienen tasas diferentes, que por lo tanto expresamos como</p>
<p><span class="math display" id="eq:haploselc1">\[\begin{equation}
r_1=(b_1-d_1) \\
r_2=(b_2-d_2)
\tag{7.36}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Si como antes <span class="math inline">\(n_1\)</span> y <span class="math inline">\(n_2\)</span> representan los número de células (individuos) de cada uno de los dos genotipos, entonces el modelo de crecimiento exponencial nos permite describir el cambio en el número de células como las ecuaciones diferenciales</p>
<p><span class="math display" id="eq:haploselc2">\[\begin{equation}
\frac{dn_1}{dt}=r_1\ n_1(t) \\
\frac{dn_2}{dt}=r_2\ n_1(t)
\tag{7.37}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Pero, de acuerdo a la ecuación <a href="microbial.html#eq:haplosel3">(7.24)</a>, las frecuencias <span class="math inline">\(p\)</span> y <span class="math inline">\(q\)</span> (ambas funciones de <span class="math inline">\(t\)</span>), son</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
p=\frac{n_1}{n_1\ +\ n_2}\\
q=\frac{n_2}{n_1\ +\ n_2}
\end{equation}\]</span></p>
<p>por lo que sustituyendo en la ecuación <a href="microbial.html#eq:haploselc2">(7.37)</a>, tenemos que el cambio en la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> será</p>
<p><span class="math display" id="eq:haploselc3">\[\begin{equation}
\frac{dp}{dt}=\frac{d\left(\frac{n_1}{n_1\ +\ n_2}\right)}{dt}
\tag{7.38}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Ahora, aplicando la regla del cociente para las derivadas (ver <a href="apendice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#apendice-a-conceptos-matemáticos-básicos">APENDICE A: Conceptos Matemáticos Básicos</a>), tenemos que</p>
<p><span class="math display" id="eq:haploselc4">\[\begin{equation}
\frac{dp}{dt}=\frac{\frac{dn_1}{dt}(n_1\ +\ n_2) -\ n_1\ \frac{d(n_1\ +\ n_2)}{dt}} {(n_1\ +\ n_2)^2}
\tag{7.39}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Pero la derivada de una suma (resta) es la suma (resta) de las derivadas, por lo que, expandiendo la ecuación <a href="microbial.html#eq:haploselc4">(7.39)</a>, tenemos ahora</p>
<p><span class="math display" id="eq:haploselc4">\[\begin{equation}
\frac{dp}{dt}=\frac{n_1\ \frac{dn_1}{dt}\ +\ n_2\ \frac{dn_1}{dt} -\ n_1\ \frac{dn_1}{dt}\ -\ n_1\ \frac{dn_2}{dt}} {(n_1\ +\ n_2)^2} \therefore \\
\frac{dp}{dt}=\frac{\ n_2\ \frac{dn_1}{dt} -\ n_1\ \frac{dn_2}{dt}} {(n_1\ +\ n_2)^2}
\tag{7.39}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Pero como vimos antes, de acuerdo a la ecuación <a href="microbial.html#eq:haploselc2">(7.37)</a>, <span class="math inline">\(\frac{dn_1}{dt}=r_1\ n_1\)</span>, mientras que <span class="math inline">\(\frac{dn_2}{dt}=r_2\ n_1\)</span> (notando <span class="math inline">\(n_1\)</span> por <span class="math inline">\(n_1(t)\)</span> y <span class="math inline">\(n_2\)</span> por <span class="math inline">\(n_2(t)\)</span>), por lo que sustituyendo en la ecuación <a href="microbial.html#eq:haploselc4">(7.39)</a>, tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:haploselc5">\[\begin{equation}
\frac{dp}{dt}=\frac{n_2\ (r_1\ n_1) -\ n_1\ (r_2\ n_2)} {(n_1\ +\ n_2)^2}=(r_1\ -\ r_2)\frac{n_1\ n_2}{(n_1\ +\ n_2)^2}
\tag{7.40}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Pero <span class="math inline">\(\frac{n_1\ n_2}{(n_1\ +\ n_2)^2}=\frac{n_1}{(n_1\ +\ n_2)}\frac{n_2}{(n_1\ +\ n_2)}=pq\)</span>, por lo que sustituyendo en la ecuación <a href="microbial.html#eq:haploselc5">(7.40)</a>, obtenemos finalmente</p>
<p><span class="math display" id="eq:haploselc6">\[\begin{equation}
\frac{dp}{dt}=(r_1\ -\ r_2)\ pq
\tag{7.41}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Considerando que la diferencia entre las tasas netas de crecimiento <span class="math inline">\(r_1\)</span> y <span class="math inline">\(r_2\)</span> representa el coeficiente de selección para el modelo continuo, es decir <span class="math inline">\(s_c=(r_1-r_2)\)</span> (el equivalente de <span class="math inline">\(s_d\)</span> en el modelo discreto), entonces la ecuación <a href="microbial.html#eq:haploselc6">(7.41)</a> la podemos escribir como</p>
<p><span class="math display" id="eq:haploselc7">\[\begin{equation}
\frac{dp}{dt}=s_c\ pq
\tag{7.42}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Es decir, la tasa de cambio en la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> es igual al producto de la diferencia entre tasas de crecimiento entre los dos genotipos, multiplicado por <span class="math inline">\(pq\)</span>, que como vimos antes es una función de la variabilidad genética existente (con máximo en <span class="math inline">\(p=q=\frac{1}{2}\)</span>). Si bien las ecuaciones que describen el cambio de frecuencias en el modelo discreto (<a href="microbial.html#eq:haplosel13">(7.35)</a>) y en el modelo continuo (<a href="microbial.html#eq:haploselc7">(7.42)</a>) son diferentes, como discutimos antes, cuando <span class="math inline">\(s_d \ll 1 \Rightarrow 1+s_d\ p \approx 1\)</span> y por lo tanto</p>
<p><span class="math display" id="eq:haploselc8">\[\begin{equation}
\Delta_sp=\frac{s_d\ pq}{1+s_d\ p} \approx s_d\ pq \sim s_c\ pq = \frac{dp}{dt}
\tag{7.43}
\end{equation}\]</span></p>
<p>por lo que bajo esas condiciones las soluciones para ambos modelos tienen formas funcionales similares (no son iguales, ya que <span class="math inline">\(s_c \ne s_d\)</span>).</p>
<p><br />
</p>
<hr />