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<title>Capítulo 4 Selección Natural | Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</title>
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<meta name="twitter:description" content="Apuntes del curso Genética II. Contenido teórico mínimo para el seguimiento del curso" />
<meta name="author" content="Hugo Naya" />
<meta name="author" content="(Federica Marín)" />
<meta name="author" content="(Jorge Urioste, María André, Washington Bell, Ana Laura Sanchez)" />
<meta name="author" content="(Clara Pritsch, Paola Gaiero, Marianella Quezada)" />
<meta name="date" content="2022-02-09" />
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<ul class="summary">
<li><a href="./">A Minimal Book Example</a></li>
<li class="divider"></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html"><i class="fa fa-check"></i>Prefacio (leer antes de arrancar)</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#nuestra-filosofía-del-no-tanto"><i class="fa fa-check"></i>Nuestra filosofía del NO (tanto)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#qué-es-y-qué-no-es-este-libro"><i class="fa fa-check"></i>¿Qué ES y qué NO ES este libro?</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#bibliografía-recomendada-para-este-curso"><i class="fa fa-check"></i>Bibliografía recomendada para este curso</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte I: Genómica</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="1" data-path="intro.html"><a href="intro.html"><i class="fa fa-check"></i><b>1</b> Introducción a la Genómica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#variabilidad-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1</b> Variabilidad genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#detectando-la-variabilidad-diferentes-técnicas"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1.1</b> Detectando la variabilidad: diferentes técnicas</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.1.2" data-path="intro.html"><a href="intro.html#metagenómica-y-metatranscriptómica"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1.2</b> Metagenómica y Metatranscriptómica</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="1.2" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-composicional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.2</b> Genómica composicional</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#contenido-gc-genómico-génico-correlaciones-gcskew"><i class="fa fa-check"></i>Contenido GC genómico, génico, correlaciones, GCskew</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#uso-de-codones"><i class="fa fa-check"></i>Uso de codones</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#exploración-multivariada-análisis-de-correspondencia"><i class="fa fa-check"></i>Exploración multivariada: Análisis de Correspondencia</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.2.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#composición-de-proteínas"><i class="fa fa-check"></i><b>1.2.1</b> Composición de proteínas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#diferencias-en-propiedades-de-los-aas"><i class="fa fa-check"></i>Diferencias en propiedades de los AAs</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#diferencias-de-composición-entre-clases-de-proteínas"><i class="fa fa-check"></i>Diferencias de composición entre clases de proteínas</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="1.3" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-comparativa"><i class="fa fa-check"></i><b>1.3</b> Genómica comparativa</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#comparación-de-secuencias-génicas"><i class="fa fa-check"></i>Comparación de secuencias génicas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#selección-positiva"><i class="fa fa-check"></i>Selección Positiva</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#vías"><i class="fa fa-check"></i>Vías</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="1.4" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-funcional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.4</b> Genómica funcional</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#estudios-epigenéticos-y-epigenómicos"><i class="fa fa-check"></i>Estudios epigenéticos y epigenómicos</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicios-1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.1</a></li>
</ul></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte II: Genética de Poblaciones</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="2" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><i class="fa fa-check"></i><b>2</b> Variación y equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="2.1" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg"><i class="fa fa-check"></i><b>2.1</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#supuestos-que-asumimos-se-cumplen-para-h-w"><i class="fa fa-check"></i>Supuestos que asumimos se cumplen para H-W</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="2.2" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#hardy-weinberg-en-especies-dioicas-dos-sexos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.2</b> Hardy-Weinberg en especies dioicas (dos sexos)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.3" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#h-w-la-frecuencia-de-heterocigotas-en-función-de-la-frecuencia-alélica"><i class="fa fa-check"></i><b>2.3</b> H-W: la frecuencia de heterocigotas en función de la frecuencia alélica</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.4" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg-en-cromosomas-ligados-al-sexo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.4</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg en cromosomas ligados al sexo</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.5" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#tres-o-más-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.5</b> Tres o más alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.6" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#la-estimación-de-frecuencias-y-el-equilibrio-o-no"><i class="fa fa-check"></i><b>2.6</b> La estimación de frecuencias y el equilibrio (o no)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.7" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-sistema-abo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.7</b> El sistema ABO</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.8" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#dónde-se-esconden-los-alelos-recesivos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.8</b> ¿Dónde se “esconden” los alelos recesivos?</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.9" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#hardy-weinberg-en-especies-poliploides"><i class="fa fa-check"></i><b>2.9</b> Hardy-Weinberg en especies poliploides</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.10" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#geometría-y-genética-los-diagramas-de-de-finetti-para-cuando-estés-aburrido"><i class="fa fa-check"></i><b>2.10</b> <strong>Geometría y Genética: los diagramas de <em>de Finetti</em></strong> (para cuando estés aburrido)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.11" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#la-estimación-de-frecuencias-en-el-locus-abo-para-cuando-estés-muy-aburrido"><i class="fa fa-check"></i><b>2.11</b> <strong>La estimación de frecuencias en el locus ABO</strong> (para cuando estés MUY aburrido)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicios-2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html"><i class="fa fa-check"></i><b>3</b> Deriva Genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="3.1" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-los-procesos-estocásticos-en-la-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>3.1</b> El rol de los procesos estocásticos en la genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.2" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>3.2</b> El modelo de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-la-subdivisión-poblacional-en-la-evolución-de-las-frecuencias-alélicas"><i class="fa fa-check"></i><b>3.3</b> El rol de la subdivisión poblacional en la evolución de las frecuencias alélicas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#homocigosidad-y-heterocigosidad"><i class="fa fa-check"></i>Homocigosidad y Heterocigosidad</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3.4" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#cadenas-de-markov"><i class="fa fa-check"></i><b>3.4</b> Cadenas de Markov</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.5" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#tamaño-efectivo-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>3.5</b> Tamaño efectivo poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.6" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#aproximación-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i><b>3.6</b> Aproximación de difusión</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#caminatas-al-azar-y-procesos-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i>Caminatas al azar y procesos de difusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#kolmogorov-forward-equation"><i class="fa fa-check"></i>Kolmogorov Forward Equation</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#kolmogorov-backward-equation"><i class="fa fa-check"></i>Kolmogorov Backward Equation</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#solución-de-las-ecuaciones"><i class="fa fa-check"></i>Solución de las ecuaciones</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3.7" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#probabilidad-de-fijación-y-tiempos-de-fijación"><i class="fa fa-check"></i><b>3.7</b> Probabilidad de fijación y tiempos de fijación</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.8" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-coalescente"><i class="fa fa-check"></i><b>3.8</b> El modelo coalescente</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicios-3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>4</b> Selección Natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-concepto-de-fitness"><i class="fa fa-check"></i><b>4.1</b> El concepto de “fitness”</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-natural-en-el-modelo-de-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2</b> Selección natural en el modelo de un locus con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#diferentes-formas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3</b> Diferentes formas de selección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.3.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-direccional"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3.1</b> Selección direccional</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-estabilizadora"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3.2</b> Selección estabilizadora</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-disruptiva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3.3</b> Selección disruptiva</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4.4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-teorema-fundamental-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.4</b> El teorema fundamental de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.5" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-mutación"><i class="fa fa-check"></i><b>4.5</b> Equilibrio selección-mutación</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.5.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-principio-de-haldane-muller"><i class="fa fa-check"></i><b>4.5.1</b> El principio de Haldane-Muller</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4.6" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#la-fuerza-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.6</b> La fuerza de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.7" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-deriva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.7</b> Equilibrio selección-deriva</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.8" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#otros-tipos-de-selección-y-complejidades"><i class="fa fa-check"></i><b>4.8</b> Otros tipos de selección y complejidades</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#ejercicios-4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html"><i class="fa fa-check"></i><b>5</b> Dinámica de 2 <em>loci</em></a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="5.1" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-de-ligamiento-y-recombinación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.1</b> Desequilibrio de ligamiento y recombinación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.2" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#la-evolución-en-el-tiempo-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.2</b> La evolución en el tiempo del desequilibrio de ligamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.3" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#otras-medidas-de-asociación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.3</b> Otras medidas de asociación</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejemplo-5.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejemplo 5.3</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5.4" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#selección-en-modelos-de-dos-loci"><i class="fa fa-check"></i><b>5.4</b> Selección en modelos de dos <em>loci</em></a>
<ul>
<li><a href="dosloci.html#selección-en-un-locus-impacto-en-loci-en-desequilibrio-de-ligamiento">Selección en un locus: impacto en <em>loci</em> en desequilibrio de ligamiento</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5.5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#arrastre-genético-genetic-hitchhiking-o-genetic-draft"><i class="fa fa-check"></i><b>5.5</b> Arrastre genético (“genetic hitchhiking” o “genetic draft”)</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.6" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#causas-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.6</b> Causas del desequilibrio de ligamiento</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-debido-al-mestizaje"><i class="fa fa-check"></i>Desequilibrio debido al mestizaje</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-inducido-por-el-sistema-de-apareamiento"><i class="fa fa-check"></i>Desequilibrio inducido por el sistema de apareamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#el-cromosoma-y"><i class="fa fa-check"></i>El cromosoma Y</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-debido-a-recombinación-reducida"><i class="fa fa-check"></i>Desequilibrio debido a recombinación reducida</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejercicios-5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html"><i class="fa fa-check"></i><b>6</b> Apareamientos no-aleatorios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="6.1" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-concepto-de-identidad-por-ascendencia-ibd"><i class="fa fa-check"></i><b>6.1</b> El concepto de “identidad por ascendencia” (IBD)</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.2" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#generalización-de-hardy-weinberg-para-apareamientos-no-aleatorios"><i class="fa fa-check"></i><b>6.2</b> Generalización de Hardy-Weinberg para apareamientos no-aleatorios</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.3" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#f-como-correlación-entre-gametos-unidos"><i class="fa fa-check"></i><b>6.3</b> <em>F</em> como correlación entre gametos unidos</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.4" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#endocría-y-depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>6.4</b> Endocría y depresión endogámica</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.5" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#un-caso-extremo-la-autogamia"><i class="fa fa-check"></i><b>6.5</b> Un caso extremo: la autogamia</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-coeficiente-de-endocría-y-estadísticos-f"><i class="fa fa-check"></i><b>6.6</b> El Coeficiente de endocría y estadísticos <em>F</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="6.7" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-efecto-wahlund"><i class="fa fa-check"></i><b>6.7</b> El efecto Wahlund</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.8" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#subdivisión-migración-y-el-modelo-de-islas"><i class="fa fa-check"></i><b>6.8</b> Subdivisión, migración y el modelo de islas</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.9" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#mecanismos-de-especiación"><i class="fa fa-check"></i><b>6.9</b> Mecanismos de especiación</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#ejercicios-6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html"><i class="fa fa-check"></i><b>7</b> Genética de Poblaciones Microbianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="7.1" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-y-mecanismos-de-herencia-en-procariotas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.1</b> Genómica y mecanismos de herencia en procariotas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.2" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#dinámica-de-las-poblaciones-bacterianas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.2</b> Dinámica de las poblaciones bacterianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-modelo-exponencial"><i class="fa fa-check"></i>El modelo exponencial</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-modelo-logístico"><i class="fa fa-check"></i>El modelo logístico</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7.3" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#modelos-haploides-de-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>7.3</b> Modelos haploides de selección natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#selección-haploide-modelo-discreto"><i class="fa fa-check"></i>Selección haploide: modelo discreto</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#selección-haploide-modelo-continuo"><i class="fa fa-check"></i>Selección haploide: modelo continuo</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7.4" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#los-modelos-de-moran-y-de-fisión-versus-el-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>7.4</b> Los modelos de Moran y de Fisión versus el de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.5" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-rol-de-la-transferencia-horizontal"><i class="fa fa-check"></i><b>7.5</b> El rol de la transferencia horizontal</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.6" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#selección-vs-neutralismo-los-procariotas-en-el-debate"><i class="fa fa-check"></i><b>7.6</b> Selección vs Neutralismo: los procariotas en el debate</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>7.7</b> Genómica poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.8" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genes-de-resistencia"><i class="fa fa-check"></i><b>7.8</b> Genes de resistencia</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.9" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#introducción-a-la-epidemiología-modelos-compartimentales"><i class="fa fa-check"></i><b>7.9</b> Introducción a la epidemiología: modelos compartimentales</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#ejercicios-7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte III: Genética Cuantitativa</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html"><i class="fa fa-check"></i><b>8</b> El Modelo Genético Básico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="8.1" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#variación-continua-y-discreta"><i class="fa fa-check"></i><b>8.1</b> Variación continua y discreta</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.2" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.2</b> El modelo genético básico</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.3" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#modelo-genético-básico-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>8.3</b> Modelo Genético Básico: un <em>locus</em> con dos alelos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#media-de-la-población"><i class="fa fa-check"></i>Media de la población</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="8.4" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#efecto-medio"><i class="fa fa-check"></i><b>8.4</b> Efecto medio</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.5" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#valor-reproductivo-o-valor-de-cría"><i class="fa fa-check"></i><b>8.5</b> Valor reproductivo (o valor de cría)</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#derivación-de-los-efectos-medios-por-mínimos-cuadrados"><i class="fa fa-check"></i>Derivación de los efectos medios por mínimos cuadrados</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="8.6" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#desvío-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>8.6</b> Desvío de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.7" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#interacción-genotipo-x-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>8.7</b> Interacción Genotipo x Ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-en-el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.8</b> La Varianza en el modelo genético básico</a>
<ul>
<li><a href="modelogenbas.html#componentes-genéticos-de-la-varianza-un-locus-con-dos-alelos">Componentes genéticos de la varianza: un <em>locus</em> con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-ambiental"><i class="fa fa-check"></i>La varianza ambiental</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-de-la-interacción"><i class="fa fa-check"></i>La Varianza de la interacción</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicios-8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html"><i class="fa fa-check"></i><b>9</b> Parentesco y Semejanza entre Parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="9.1" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-1"><i class="fa fa-check"></i><b>9.1</b> Parentesco</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.2" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-aditivo"><i class="fa fa-check"></i><b>9.2</b> Parentesco aditivo</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#consanguinidad"><i class="fa fa-check"></i>Consanguinidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#diagramas-de-flechas"><i class="fa fa-check"></i>Diagramas de flechas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#el-método-tabular"><i class="fa fa-check"></i>El método tabular</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9.3" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.3</b> Parentesco de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.4" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#semejanza-entre-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>9.4</b> Semejanza entre parientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.5" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-las-varianzas-aditiva-y-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.5</b> Estimación de las varianzas aditiva y de dominancia</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#propiedades-deseables-de-los-estimadores"><i class="fa fa-check"></i>Propiedades deseables de los estimadores</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-la-varianza-aditiva-a-partir-del-análisis-de-varianza-anova"><i class="fa fa-check"></i>Estimación de la varianza aditiva a partir del análisis de varianza (ANOVA)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimaciones-basadas-en-modelos-mixtos-lineales"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones basadas en modelos mixtos lineales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9.6" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-genómico"><i class="fa fa-check"></i><b>9.6</b> Parentesco genómico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#contenido-génico"><i class="fa fa-check"></i>Contenido génico</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#la-matriz-de-similaridad-genómica"><i class="fa fa-check"></i>La matriz de similaridad genómica</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicios-9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html"><i class="fa fa-check"></i><b>10</b> Parámetros Genéticos: Heredabilidad y Repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="10.1" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.1</b> Heredabilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-heredabilidad-como-relación-de-varianzas"><i class="fa fa-check"></i>La heredabilidad como relación de varianzas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-heredabilidad-como-regresión"><i class="fa fa-check"></i>La heredabilidad como regresión</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#regresión-del-valor-de-cría-en-el-fenotipo-individual"><i class="fa fa-check"></i>Regresión del valor de cría en el fenotipo individual</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#regresión-del-valor-fenotípico-de-los-hijos-sobre-el-fenotipo-de-un-progenitor"><i class="fa fa-check"></i>Regresión del valor fenotípico de los hijos sobre el fenotipo de un progenitor</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#regresión-del-valor-fenotípico-de-los-hijos-sobre-el-fenotipo-de-ambos-progenitores"><i class="fa fa-check"></i>Regresión del valor fenotípico de los hijos sobre el fenotipo de ambos progenitores</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#precisión-en-las-estimaciones-de-heredabilidad-varianza-del-estimador"><i class="fa fa-check"></i>Precisión en las estimaciones de heredabilidad: varianza del estimador</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10.2" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-sentido-amplio-y-sentido-estricto"><i class="fa fa-check"></i><b>10.2</b> Heredabilidad en sentido amplio y sentido estricto</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.3" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-lograda"><i class="fa fa-check"></i><b>10.3</b> Heredabilidad lograda</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.4" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-poblaciones-agronómicas-y-de-laboratorio-vs-poblaciones-naturales"><i class="fa fa-check"></i><b>10.4</b> Heredabilidad en poblaciones agronómicas y de laboratorio vs poblaciones naturales</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#estimaciones-de-heredabilidad-en-animales-domésticos"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones de heredabilidad en animales domésticos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#estimaciones-de-heredabilidad-en-plantas"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones de heredabilidad en plantas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#estimaciones-de-heredabilidad-en-condiciones-naturales"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones de heredabilidad en condiciones naturales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10.5" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-y-filogenética"><i class="fa fa-check"></i><b>10.5</b> Heredabilidad y filogenética</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.6" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-la-era-genómica"><i class="fa fa-check"></i><b>10.6</b> Heredabilidad en la era genómica</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.7" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#métodos-más-avanzados-de-estimación"><i class="fa fa-check"></i><b>10.7</b> Métodos más avanzados de estimación</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.8" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#repetibilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.8</b> Repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-cociente-de-varianzas"><i class="fa fa-check"></i>La repetibilidad como cociente de varianzas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-coeficiente-de-correlación-intraclase"><i class="fa fa-check"></i>La repetibilidad como coeficiente de correlación intraclase</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-relación-entre-la-heredabilidad-y-la-repetibilidad"><i class="fa fa-check"></i>La relación entre la heredabilidad y la repetibilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-reducción-en-la-varianza-fenotípica-con-varias-medidas"><i class="fa fa-check"></i>La reducción en la varianza fenotípica con varias medidas</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10.9" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-herramienta-en-la-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>10.9</b> La repetibilidad como herramienta en la predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#evolucionabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.10</b> Evolucionabilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicios-10"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html"><i class="fa fa-check"></i><b>11</b> Selección Artificial I</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="11.1" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.1</b> Factores de corrección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección-aditivos"><i class="fa fa-check"></i>Factores de corrección aditivos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección-multiplicativos"><i class="fa fa-check"></i>Factores de corrección multiplicativos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección-lineales"><i class="fa fa-check"></i>Factores de corrección lineales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11.2" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#la-respuesta-a-la-selección-y-su-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>11.2</b> La respuesta a la selección y su predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.3" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#diferencial-de-selección-e-intensidad-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.3</b> Diferencial de selección e intensidad de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.4" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intensidad-de-selección-y-proporción-seleccionada"><i class="fa fa-check"></i><b>11.4</b> Intensidad de selección y proporción seleccionada</a>
<ul>
<li><a href="selartifI.html#de-dónde-sale-la-relación-ifraczp">¿De dónde sale la relación <span class="math inline">\(i=\frac{z}{p}\)</span>?</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#la-relación-entre-diferentes-formas-de-calcular-la-intensidad-de-selección"><i class="fa fa-check"></i>La relación entre diferentes formas de calcular la intensidad de selección</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11.5" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intervalo-generacional"><i class="fa fa-check"></i><b>11.5</b> Intervalo generacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.6" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#medidas-de-la-respuesta"><i class="fa fa-check"></i><b>11.6</b> Medidas de la respuesta</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.7" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#progreso-genético-generacional-y-anual"><i class="fa fa-check"></i><b>11.7</b> Progreso genético generacional y anual</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.8" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#cambio-en-las-frecuencias-alélicas-bajo-selección-artificial"><i class="fa fa-check"></i><b>11.8</b> Cambio en las frecuencias alélicas bajo selección artificial</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.9" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#el-diferencial-de-selección-direccional-y-la-identidad-de-robertson-price"><i class="fa fa-check"></i><b>11.9</b> El diferencial de selección direccional y la identidad de Robertson-Price</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicios-11"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html"><i class="fa fa-check"></i><b>12</b> Correlaciones y Respuesta Correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="12.1" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-genéticas-y-ambientales-de-las-correlaciones"><i class="fa fa-check"></i><b>12.1</b> Causas genéticas y ambientales de las correlaciones</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-de-las-correlaciones-genéticas"><i class="fa fa-check"></i>Causas de las correlaciones genéticas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-de-las-correlaciones-ambientales"><i class="fa fa-check"></i>Causas de las correlaciones ambientales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12.2" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#introducción-al-path-analysis"><i class="fa fa-check"></i><b>12.2</b> Introducción al “path analysis”</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-relación-entre-las-correlaciones-fenotípica-genética-y-ambiental"><i class="fa fa-check"></i>La relación entre las correlaciones fenotípica, genética y ambiental</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12.3" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#métodos-para-determinar-la-correlación-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>12.3</b> Métodos para determinar la correlación genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.4" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-correlación-fenotípica-y-su-relación-con-la-correlación-genética-aditiva-y-ambiental"><i class="fa fa-check"></i><b>12.4</b> La correlación fenotípica y su relación con la correlación genética aditiva y ambiental</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.5" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#respuesta-correlacionada"><i class="fa fa-check"></i><b>12.5</b> Respuesta correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#eficiencia-en-relación-a-la-selección-directa"><i class="fa fa-check"></i>Eficiencia en relación a la selección directa</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#el-signo-de-la-correlación-y-el-beneficio-demérito-de-la-misma"><i class="fa fa-check"></i>El signo de la correlación y el beneficio-demérito de la misma</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12.6" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#matrices-de-varianza-covarianza"><i class="fa fa-check"></i><b>12.6</b> Matrices de varianza-covarianza</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.7" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-forma-generalizada-de-la-ecuación-del-criador"><i class="fa fa-check"></i><b>12.7</b> La forma generalizada de la ecuación del criador</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejercicios-12"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html"><i class="fa fa-check"></i><b>13</b> Selección Artificial II</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="13.1" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#criterios-y-objetivos-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.1</b> Criterios y objetivos de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.2" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#selección-basada-en-un-solo-tipo-de-fuente-de-información"><i class="fa fa-check"></i><b>13.2</b> Selección basada en un solo tipo de fuente de información</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#diferentes-tipos-de-selección-basados-en-estructuras-de-parentesco-definidas"><i class="fa fa-check"></i>Diferentes tipos de selección basados en estructuras de parentesco definidas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#cálculo-de-las-heredabilidades-en-los-distintos-tipos-de-selección"><i class="fa fa-check"></i>Cálculo de las heredabilidades en los distintos tipos de selección</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.3" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#combinando-la-información-proporcionada-por-diferentes-tipos-de-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>13.3</b> Combinando la información proporcionada por diferentes tipos de parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#cálculo-de-los-elementos-de-la-matriz-de-varianzas-covarianzas-fenotípica"><i class="fa fa-check"></i>Cálculo de los elementos de la matriz de varianzas-covarianzas fenotípica</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#cálculo-de-los-elementos-del-vector-de-varianzas-covarianzas-genéticas"><i class="fa fa-check"></i>Cálculo de los elementos del vector de varianzas-covarianzas genéticas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#información-propia-y-de-un-progenitor"><i class="fa fa-check"></i>Información propia y de un progenitor</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#información-propia-y-de-varios-hermanos-enteros"><i class="fa fa-check"></i>Información propia y de varios hermanos enteros</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#pruebas-de-progenie"><i class="fa fa-check"></i>Pruebas de progenie</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.3.1" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#límites-de-la-eficiencia-en-pruebas-de-progenie"><i class="fa fa-check"></i><b>13.3.1</b> Límites de la eficiencia en pruebas de progenie</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#precisión-del-valor-de-cría-a-partir-del-índice"><i class="fa fa-check"></i>Precisión del valor de cría a partir del índice</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.4" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-de-selección-para-varias-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.4</b> Métodos de selección para varias características</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#selección-en-tandem"><i class="fa fa-check"></i>Selección en tandem</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#niveles-independientes-de-rechazo"><i class="fa fa-check"></i>Niveles Independientes de Rechazo</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#índices-de-selección"><i class="fa fa-check"></i>Índices de Selección</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.5" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#índices-de-selección-para-múltiples-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.5</b> Índices de selección para múltiples características</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#el-índice-de-smith-hazel"><i class="fa fa-check"></i>El índice de Smith-Hazel</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.6" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-y-técnicas-avanzadas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.6</b> Métodos y técnicas avanzadas de selección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#blup-las-ecuaciones-del-modelo-mixto-lineal"><i class="fa fa-check"></i>BLUP: las ecuaciones del modelo mixto lineal</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#ejercicios-13"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html"><i class="fa fa-check"></i><b>14</b> Endocría, exocría, consanguinidad y depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="14.1" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-aumento-de-la-consanguinidad-a-partir-del-número-de-individuos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.1</b> El aumento de la consanguinidad a partir del número de individuos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#qué-proporción-de-machos-es-necesaria-para-mantener-un-tamaño-efectivo-poblacional-mínimo"><i class="fa fa-check"></i>¿Qué proporción de machos es necesaria para mantener un tamaño efectivo poblacional mínimo?</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.2" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-coeficiente-de-consanguinidad-en-razas-lecheras"><i class="fa fa-check"></i><b>14.2</b> El coeficiente de consanguinidad en razas lecheras</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.3" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>14.3</b> Depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#los-riesgos-del-uso-masivo-de-reproductores-y-la-endogamia-elevada"><i class="fa fa-check"></i>Los riesgos del uso masivo de reproductores y la endogamia elevada</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#redistribución-en-la-varianza-genética"><i class="fa fa-check"></i>Redistribución en la varianza genética</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.4" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#exocría-y-heterosis"><i class="fa fa-check"></i><b>14.4</b> Exocría y Heterosis</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-modelo-del-templo-griego"><i class="fa fa-check"></i>El modelo del templo griego</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#un-modelo-sencillo-de-heterosis-bajo-exocría"><i class="fa fa-check"></i>Un modelo sencillo de heterosis bajo exocría</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#complementariedad"><i class="fa fa-check"></i>Complementariedad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#tipos-de-cruzamientos"><i class="fa fa-check"></i>Tipos de cruzamientos</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.5" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#modelo-genético-de-cruzamientos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.5</b> Modelo genético de cruzamientos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicios-14"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#notas-al-pie"><i class="fa fa-check"></i>Notas al pie</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html"><i class="fa fa-check"></i><b>15</b> Normas de reacción e interacción Genotipo x Ambiente</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="15.1" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#plasticidad-fenotípica-y-normas-de-reacción"><i class="fa fa-check"></i><b>15.1</b> Plasticidad fenotípica y normas de reacción</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.2" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#interacción-gxe-en-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.2</b> Interacción GxE en dos ambientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.3" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#correlación-genética-a-través-de-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.3</b> Correlación genética a través de dos ambientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#procedimientos-de-estimación"><i class="fa fa-check"></i>Procedimientos de estimación</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15.4" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#genética-cuantitativa-de-la-interacción-gxe"><i class="fa fa-check"></i><b>15.4</b> Genética cuantitativa de la interacción GxE</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.5" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#otros-ejemplos-de-interacción-genotipo-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>15.5</b> Otros ejemplos de interacción genotipo-ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#ejercicios-15"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apendice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apendice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><i class="fa fa-check"></i>APENDICE A: Conceptos Matemáticos Básicos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apendice-b-cálculo-diferencial-e-integral-ecuaciones-diferenciales.html"><a href="apendice-b-cálculo-diferencial-e-integral-ecuaciones-diferenciales.html"><i class="fa fa-check"></i>APENDICE B: Cálculo Diferencial e Integral, ecuaciones diferenciales</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="bibliografía.html"><a href="bibliografía.html"><i class="fa fa-check"></i>Bibliografía</a></li>
<li class="divider"></li>
<li><a href="https://github.com/rstudio/bookdown" target="blank">Published with bookdown</a></li>
</ul>
</nav>
</div>
<div class="book-body">
<div class="body-inner">
<div class="book-header" role="navigation">
<h1>
<i class="fa fa-circle-o-notch fa-spin"></i><a href="./">Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</a>
</h1>
</div>
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<div class="page-inner">
<section class="normal" id="section-">
<div id="seleccion" class="section level1" number="4">
<h1><span class="header-section-number">Capítulo 4</span> Selección Natural</h1>
<p>En los capítulos anteriores vimos como la frecuencias alélicas de las poblaciones evolucionan, simplemente por las “leyes de la herencia,” es decir el modelado matemático de los mecanismos moleculares y de los efectos <strong>estocásticos</strong> asociados al muestreo de los gametos en poblaciones de tamaño finito. En otras palabras, hasta ahora no hemos incorporado en nuestros modelos el efecto que la ventaja de algún alelo o genotipo pudiese tener sobre los otros. Como veremos en este capítulo, esto último constituye la base de la selección, el tema de nuestro capítulo actual. En particular, en este capítulo sentaremos las bases de la selección natural, aquella que opera en las poblaciones naturales y dejaremos para otros capítulos en la <a href="#part-parte-iii-genética-cuantitativa">(PART*) Parte III: Genética Cuantitativa</a> el tema de la selección artificial, que si bien se funda en las mismas bases, su análisis tendrá otros componentes en cuenta que aún no hemos visto.</p>
<p>Bajo cualquier tipo de selección los genotipos ya no tendrán la misma oportunidad de pasar sus gametos a la siguiente generación y como las frecuencias de los alelos están vinculadas a las de los genotipos, por lo tanto ya no podremos seguir asumiendo que estas frecuencias simplemente siguen en promedio a las de la generación anterior. Central a este capítulo, por tanto, es el concepto de <strong>fitness</strong>, que discutiremos a continuación.</p>
<div id="el-concepto-de-fitness" class="section level2" number="4.1">
<h2><span class="header-section-number">4.1</span> El concepto de “fitness”</h2>
<p>En cualquier población natural, los individuos no dejan el mismo número de descendientes que alcanzan la edad reproductiva con éxito y menos aún que son capaces de generar a su vez el mismo número de crías que sus padres. Es decir, existe una variabilidad importante en el número de descendientes que dejan los individuos. Una parte de esta variabilidad es puramente <strong>estocástica</strong>, es decir, producto del azar. Por ejemplo, individuos que mueren antes de la edad reproductiva por eventos dependientes del azar (semillas que caen en terrenos completamente infértiles, animales o plantas con “mala suerte,” etc.). Otra parte de la variabilidad en el éxito reproductivo es en cambio sistemática: si los animales con un genotipo particular en un <em>locus</em> determinado son más exitosos en promedio en el número de descendientes que alcanzan la edad reproductiva, entonces dejarán más descendientes qye el resto y en función de que esto haga crecer su genotipo en relación a los otros entonces tenemos una base genética para la variabilidad. Claramente, la ventaja de unos genotipos sobre otros suele estar asociada al <strong>ambiente</strong>, considerando el término ambiente como algo genérico, tiempo y espacio dónde y cuándo viven nuestros individuos, por lo que usualmente vamos a restringir nuestros desarrollos a lo que consideramos como un <strong>ambiente estable</strong> (a los efectos de evitar que cambien las presiones selectivas durante nuestro análisis).</p>
<p>Por un tema de conveniencia general nosotros vamos a utilizar el término inglés <strong>fitness</strong>, ya que su traducción más usual al castellano como <strong>aptitud</strong> deja a nuestro entender bastante que desear. Para ser más claros en nuestros conceptos veamos unas definiciones que nos ayudarán a entender la relación entre las diferentes formas del <strong>fitness</strong>, conceptos que desarrollaremos en la siguiente sección. El <strong>fitness absoluto</strong> es la tasa de aumento o crecimiento que predice el número absoluto de individuos de un genotipo determinado en una población a lo largo del tiempo. En otras palabras, se trata del número medio de descendientes de un <strong>tipo</strong> determinado, por cada progenitor <strong>del mismo tipo</strong> (por ejemplo, el tipo podría ser el genotipo o el alelo, en otros casos).</p>
<p>Por otro lado, para el <strong>fitness relativo</strong> existen dos definiciones diferentes, cada una con sus ventajas, con diferencias en el denominador, es decir en el <strong>relativo a qué</strong>. En las secciones que siguen usaremos preferencialmente la siguiente: es la tasa de crecimiento de los genotipos (cuando consideramos genotipos, por ejemplo) en relación con un genotipo elegido como estándar de comparación (a menudo el genotipo con la mayor aptitud absoluta). Normalmente se simboliza con la letra <span class="math inline">\(w\)</span> en los modelos en los que el tiempo se representa en generaciones discretas (conocida a veces como <strong>selección darwiniana</strong>) y como <span class="math inline">\(m\)</span> en los modelos en los que el tiempo es continuo (a veces llamada <strong>selección malthusiana</strong>, por Thomas Malthus<a href="#fn22" class="footnote-ref" id="fnref22"><sup>22</sup></a>). Otra definición de relativo es la que divide los <strong>fitness absolutos</strong> entre el <strong>fitness medio</strong> (<span class="math inline">\(\bar{W}\)</span>), que ocasionalmente usaremos con ventaja sobre la primer definición.</p>
<p>Por último, el <strong>fitness medio</strong> es simplemente el promedio de los <strong>fitness relativos</strong>, es decir la suma de los valores de <strong>fitness relativos</strong> ponderados por la frecuencia de cada genotipo de la población, es decir que para <span class="math inline">\(k\)</span> genotipos, <span class="math inline">\(\bar{W}=\sum_{i=1}^k W_i p_i\)</span>.</p>
</div>
<div id="selección-natural-en-el-modelo-de-un-locus-con-dos-alelos" class="section level2" number="4.2">
<h2><span class="header-section-number">4.2</span> Selección natural en el modelo de un locus con dos alelos</h2>
<p>Las causas de del éxito relativo entre los genotipos pueden ser varias. Por ejemplo, los distintos genotipos pueden estar asociados a distintas viabilidades de los cigotos. Luego de esto, durante el crecimiento las viabilidades pueden también ser diferentes, ya sea por la habilidad para crecer más rápido que la de otros genotipos, por ser más resistente a condiciones ambientales prevalentes, por ser más aversos al riego o por ser menos llamativos como presas, por ejemplo. Ya crecidos los individuos y en plena etapa reproductiva, el éxito puede estar condicionado a varias cosas, de acuerdo a la forma de reproducción, física y etológica de la especie. Por ejemplo, en algunas especies los machos más llamativos (y a menudo más expuestos como presas) son los preferidos por las hembras. En otros casos, los machos disputan su posición privilegiada como reproductores mediante combates, asegurándose el apareamiento con tantas hembras como le sea posible, aunque los machos perdedores suelen encontrar también oportunidades para aparearse. Finalmente, la fertilidad es otro parámetro fundamental para la diferencia en el éxito reproductivo de algunos genotipos, en parte determinado por la acción de genotipos y en otro caso por el éxito o viabilidad de los alelos (por ejemplo en gametos).</p>
<p>Para estudiar la influencia de la selección en la evolución de las frecuencias de los alelos vamos a asumir que nos encontramos en un <em>locus autosomal</em> con dos alelos, en un organismo diploide y vamos a asumir que no hay diferencias en la viabilidad de los gametos (que en principio está directamente asociado a un <strong>fitness</strong> de alelos). El modelo fundamental que utilizaremos de acá en adelante es el que aparece en la figura <a href="seleccion.html#fig:modeloSeleccion">4.1</a>. Los individuos recién nacidos tendrán una <strong>viabilidad</strong> diferencial (probabilidad de supervivencia hasta la edad adulta-reproductiva) que será la base de nuestra <strong>selección</strong>. En efecto, todo el proceso en una generación se puede resumir en el cuadro azul de la figura <a href="seleccion.html#fig:modeloSeleccion">4.1</a>. Los recién nacidos serán el producto (de la frecuencia) de los gametos en la generación anterior. Luego, durante todo el período hasta llegar a la etapa reproductiva estarán sujetos a la selección, con diferentes viabilidades asociadas a los genotipos en nuestro <em>locus</em> de interés. Esto provocará que los individuos por genotipo que contribuyen al <strong>pool de gametos</strong> no sean en idénticas proporciones a los recién nacidos. Dicho de otra forma, es como si aplicásemos un filtro diferente a cada uno de los genotipos, entre los recién nacidos y los adultos, que cambiarán nuestras frecuencias de genotipos y posiblemente de los alelos (ya que están asociados a los fenotipos).</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:modeloSeleccion"></span>
<img src="figuras/modeloSeleccion2.png" alt="Modelo fundamental utilizado para estudiar la selección en un locus con dos alelos. Los gametos de la generación anterior (frecuencia \(p\)) producirán las crías de la generación presente, que luego del proceso de selección determinarán que adultos participarán del nuevo pool gamético (con frecuencia \(p'\)). Elaboración propia sobre idea de John H. Gillespie (2004)." width="1135" />
<p class="caption">
Figure 4.1: Modelo fundamental utilizado para estudiar la selección en un locus con dos alelos. Los gametos de la generación anterior (frecuencia <span class="math inline">\(p\)</span>) producirán las crías de la generación presente, que luego del proceso de selección determinarán que adultos participarán del nuevo pool gamético (con frecuencia <span class="math inline">\(p'\)</span>). Elaboración propia sobre idea de <span class="citation"><a href="#ref-Gillespie2004" role="doc-biblioref">John H. Gillespie</a> (<a href="#ref-Gillespie2004" role="doc-biblioref">2004</a>)</span>.
</p>
</div>
<p>Podemos llamar a cada uno de los <strong>filtros</strong> anteriores la <strong>viabilidad</strong> de cada genotipo. Obviamente, las nuevas frecuencias de los genotipos antes y después de la selección deberán sumar a uno, ya que se trata de proporciones de un total y no aparecen nuevos genotipos. Si, siguiendo la notación de <span class="citation"><a href="#ref-Gillespie2004" role="doc-biblioref">John H. Gillespie</a> (<a href="#ref-Gillespie2004" role="doc-biblioref">2004</a>)</span>, llamamos <span class="math inline">\(w_{ij}\)</span> a la viabilidad del genotipo con alelos <span class="math inline">\(i\)</span> y <span class="math inline">\(j\)</span> (pudiendo ser <span class="math inline">\(i \ne j\)</span> o <span class="math inline">\(i=j\)</span>), entonces la frecuencia del genotipo <span class="math inline">\(A_iA_j\)</span> después de la selección estará dada por el producto de su frecuencia antes de la selección (por ejemplo, <span class="math inline">\(p_ip_j\)</span> si los genotipos se encontraban en equilibrio Hardy-Weinberg), multiplicada por el <strong>filtro</strong> <span class="math inline">\(w_{ij}\)</span> y divido por el <strong>fitness medio</strong>, de forma que el <strong>fitness relativo</strong> de cada genotipo, ponderado por su frecuencia, sume a uno. Poniendo en un cuadro la situación antes y después de la selección, tenemos</p>
<table>
<colgroup>
<col width="41%" />
<col width="19%" />
<col width="19%" />
<col width="19%" />
</colgroup>
<thead>
<tr class="header">
<th align="left">Genotipo</th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{A_1A_1}\)</span></th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{A_1A_2}\)</span></th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{A_2A_2}\)</span></th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr class="odd">
<td align="left">Frecuencia</td>
<td align="center"><span class="math inline">\(p^2\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(2pq\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(q^2\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left">Viabilidad</td>
<td align="center"><span class="math inline">\(w_{11}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(w_{12}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(w_{22}\)</span></td>
</tr>
<tr class="odd">
<td align="left">Frecuencia post-selección</td>
<td align="center"><span class="math inline">\(p^2w_{11}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(2pqw_{12}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(q^2w_{22}\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left">Frecuencia relativa post-selección</td>
<td align="center"><span class="math inline">\(\frac{p^2w_{11}}{\bar{w}}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(\frac{2pqw_{12}}{\bar{w}}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(\frac{q^2w_{22}}{\bar{w}}\)</span></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>En el cuadro anterior <span class="math inline">\(\bar{w}\)</span> representa el <strong>fitness promedio</strong> de la población y es igual a</p>
<p><span class="math display" id="eq:fitmedio">\[\begin{equation}
\bar{w}=p^2w_{11}+2pqw_{12}+q^2w_{22}
\tag{4.1}
\end{equation}\]</span></p>
<p>que no es más que el promedio de los <strong>fitness</strong> de cada genotipo (recuerda que el promedio de una variable es la suma de los valores, <span class="math inline">\(w_{11},w_{12},w_{22}\)</span> multiplicados por sus frecuencias relativas respectivas, <span class="math inline">\(p^2\)</span>, <span class="math inline">\(2pq\)</span> y <span class="math inline">\(q^2\)</span> en nuestro caso). Además, se cumple <span class="math inline">\(\frac{p^2w_{11}}{\bar{w}}+\frac{2pqw_{12}}{\bar{w}}+\frac{q^2w_{22}}{\bar{w}}=\frac{p^2w_{11}+2pqw_{12}+q^2w_{22}}{\bar{w}}=1\)</span>, como era esperado.</p>
<p>Después del proceso de selección la frecuencias de los gametos serán las correspondientes a los genotipos de la última línea del cuadro anterior, y por lo tanto la nueva generación tendrá esas frecuencias alélicas ya que no suponemos ningún proceso de filtrado adicional (por ejemplo selección cigótica o supervivencia fetal diferencial, etc.). Los genotipos con alelos <span class="math inline">\(A_1\)</span> son <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span> y <span class="math inline">\(A_1A_2\)</span>, de los cuales el primero todos son alelos <span class="math inline">\(A_1\)</span> y la mitad del segundo también son <span class="math inline">\(A_1\)</span>, por lo que sumando las frecuencias de esta forma obtenemos la frecuencia de <span class="math inline">\(A_1\)</span> en la siguiente generación:</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
p'=\frac{p^2w_{11}}{\bar{w}}+\frac{1}{2}\frac{2pqw_{12}}{\bar{w}}=\frac{p^2w_{11}+pqw_{12}}{\bar{w}}
\end{equation}\]</span></p>
<p>El cambio ocurrido entre generaciones, que siguiendo la notación de <span class="citation"><a href="#ref-Gillespie2004" role="doc-biblioref">John H. Gillespie</a> (<a href="#ref-Gillespie2004" role="doc-biblioref">2004</a>)</span> llamaremos <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> para reforzar la idea de que el cambio se debe a la selección, será la frecuencia actual del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span>, es decir <span class="math inline">\(p'\)</span> (notar el <span class="math inline">\('\)</span> para la nueva generación), menos la frecuencia en la generación anterior, o sea <span class="math inline">\(p\)</span>.</p>
<p><span class="math display" id="eq:deltap">\[\begin{equation}
\Delta_s p=p'-p=\frac{p^2w_{11}+2pqw_{12}}{\bar{w}}-p=\frac{p^2w_{11}+pqw_{12}-p\bar{w}}{\bar{w}}
\tag{4.2}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Si trabajamos un poco el numerador, teniendo en cuenta además que <span class="math inline">\(pq=p(1-p)=p-p^2\)</span> y que <span class="math inline">\(1-2p=(1-p)-p=q-p\)</span>, tenemos para el numerador de la ecuación <a href="seleccion.html#eq:deltap">(4.2)</a></p>
<p><span class="math display" id="eq:numdeltap">\[\begin{equation}
p^2w_{11}+pqw_{12}-p\bar{w}=p[pw_{11}+qw_{12}-p^2w_{11}-2pqw_{12}-q^2w_{22}]\\
=p[pqw_{11}+q(1-2p)w_{12}-q^2w_{22}]=pq[pw_{11}+(q-p)w_{12}-qw_{22}]\\
=pq[p(w_{11}-w_{12})+q(w_{12}-w_{22})]
\tag{4.3}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Si ahora llevamos este resultado de nuevo a la ecuación <a href="seleccion.html#eq:deltap">(4.2)</a>, tenemos una forma simplificada de la misma</p>
<p><span class="math display" id="eq:deltapfinal">\[\begin{equation}
\Delta_s p=\frac{pq[p(w_{11}-w_{12})+q(w_{12}-w_{22})]}{p^2w_{11}+2pqw_{12}+q^2w_{22}}
\tag{4.4}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Ya veremos que es posible hacer una transformación de la escala que simplifique aún más la ecuación <a href="seleccion.html#eq:deltapfinal">(4.4)</a>, pero el numerador de la misma parece bastante informativo desde ya. El término <span class="math inline">\(pq\)</span>, que es igual a <span class="math inline">\(p(1-p)=p-p^2\)</span> y que aparece multiplicando todo, ya vimos que es máximo cuando <span class="math inline">\(p=q=\frac{1}{2}\)</span> (recuerda que si hacíamos la derivada y la igualábamos a cero teníamos los máximos/mínimos de la función, en este caso <span class="math inline">\(\frac{d(p-p^2)}{dp}=1-2p=0 \therefore p=\frac{1}{2}\)</span>); también vimos en el capítulo anterior que <span class="math inline">\(pq\)</span> era el numerador de la varianza en frecuencias por deriva. El otro término, entre paréntesis rectos, es el promedio, ponderado por las frecuencias de <span class="math inline">\(p\)</span> y <span class="math inline">\(q\)</span>, respectivamente, de las diferencias en <strong>fitness</strong> entre homocigotos <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span> y heterocigotos y entre estos último y los homocigotos <span class="math inline">\(A_2A_2\)</span> (recuerda que <span class="math inline">\(w_{11}\)</span>, <span class="math inline">\(w_{12}\)</span> y <span class="math inline">\(w_{22}\)</span> están todos divididos entre <span class="math inline">\(\bar{w}\)</span>, lo que los hace “relativos”).</p>
<p>Veamos si podemos avanzar en la simplificación de todo esto. Como nuestro interés hasta ahora (en este capítulo) es de ver como el proceso de selección afecta los genotipos y las frecuencias alélicas <strong>dentro</strong> de una población, si transformamos todos los <strong>fitness</strong> de su escala absoluta a una escala relativa, por ejemplo dividiendo entre uno de ellos (asumamos que <span class="math inline">\(w_{11}\)</span>, el homocigoto de mayor <strong>fitness</strong>), entonces ahora los <strong>fitness relativos</strong> para los tres genotipos serán <span class="math inline">\(\frac{w_{11}}{w_{11}}=1\)</span>, <span class="math inline">\(\frac{w_{12}}{w_{11}}\)</span> y <span class="math inline">\(\frac{w_{22}}{w_{11}}\)</span>. Más aún, si llamamos <span class="math inline">\(s\)</span> al <strong>coeficiente de selección</strong> (la intensidad de la misma) contra el genotipo <span class="math inline">\(A_2A_2\)</span> (sin pérdida de generalidad, ya que la designación de los alelos <span class="math inline">\(A_1\)</span> y <span class="math inline">\(A_2\)</span> es completamente arbitraria y podemos elegir a nuestro gusto cuál es uno y cuál el otro) y definimos un parámetro <span class="math inline">\(h\)</span> de tal forma de poder acomodar libremente los valores de <strong>fitness</strong> de los heterocigotos, tenemos que los nuevos fitness relativos estarán dados ahora por</p>
<table>
<colgroup>
<col width="41%" />
<col width="19%" />
<col width="19%" />
<col width="19%" />
</colgroup>
<thead>
<tr class="header">
<th align="left">Genotipo</th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{A_1A_1}\)</span></th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{A_1A_2}\)</span></th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{A_2A_2}\)</span></th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr class="odd">
<td align="left">Frecuencia</td>
<td align="center"><span class="math inline">\(p^2\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(2pq\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(q^2\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left">Viabilidad</td>
<td align="center"><span class="math inline">\(w_{11}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(w_{12}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(w_{22}\)</span></td>
</tr>
<tr class="odd">
<td align="left">Viabilidad relativa</td>
<td align="center"><span class="math inline">\(\frac{w_{11}}{w_{11}}=1\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(\frac{w_{12}}{w_{11}}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(\frac{w_{22}}{w_{11}}\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left">Fitness relativo (forma <span class="math inline">\(h\)</span> y <span class="math inline">\(s\)</span>)</td>
<td align="center"><span class="math inline">\(1\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(1-hs\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(1-s\)</span></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>En nuestro caso, vamos a permitir que <span class="math inline">\(0 \leqslant s \leqslant 1\)</span>, <span class="math inline">\(s=0\)</span> correspondiente al caso en que no hay ninguna fuerza detrimental contra los genotipos que no son <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span> y <span class="math inline">\(s=1\)</span> para el caso de <strong>inviabilidad total</strong> del genotipo <span class="math inline">\(A_2A_2\)</span>. <span class="math inline">\(h\)</span>, llamado usualmente <strong>efecto del heterocigoto</strong>, es un parámetro que me permite ubicar libremente a los heterocigotos entre y aún por fuera de los valores de <strong>fitness relativo</strong> de los homocigotos. En efecto, jugando con el parámetro <span class="math inline">\(h\)</span> podemos entrar en los modos de acción génica más relevantes, como se aprecia en el cuadro siguiente</p>
<table>
<thead>
<tr class="header">
<th align="left"><strong>Modo de acción</strong></th>
<th align="left"><strong>Valores de <span class="math inline">\(h\)</span></strong></th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr class="odd">
<td align="left"><span class="math inline">\(A_1\)</span> dominante, <span class="math inline">\(A_2\)</span> recesivo</td>
<td align="left"><span class="math inline">\(h=0\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left"><span class="math inline">\(A_2\)</span> dominante, <span class="math inline">\(A_2\)</span> recesivo</td>
<td align="left"><span class="math inline">\(h=1\)</span></td>
</tr>
<tr class="odd">
<td align="left">Dominancia incompleta</td>
<td align="left"><span class="math inline">\(0 < h < 1\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left">Sobredominancia</td>
<td align="left"><span class="math inline">\(h < 0\)</span></td>
</tr>
<tr class="odd">
<td align="left">Subdominancia</td>
<td align="left"><span class="math inline">\(h > 1\)</span></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Veamos cómo funciona lo anterior. Si <span class="math inline">\(h=0\)</span>, entonces los <strong>fitness relativos</strong> serán <span class="math inline">\(1\)</span> para el <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span>, <span class="math inline">\(1-hs=1-0 \cdot s=1\)</span> para el <span class="math inline">\(A_1A_2\)</span> y <span class="math inline">\(1-s\)</span> para el <span class="math inline">\(A_2A_2\)</span>, por lo que los heterocigotos tendrán el mismo valor que el <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span>, lo que es equivalente a un modo de acción con <span class="math inline">\(A_1\)</span> dominante sobre <span class="math inline">\(A_2\)</span>. De la misma manera, si <span class="math inline">\(h=1\)</span>, entonces los <strong>fitness relativos</strong> serán <span class="math inline">\(1\)</span> para el <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span>, <span class="math inline">\(1-hs=1-1 \cdot s=1-s\)</span> para el <span class="math inline">\(A_1A_2\)</span> y <span class="math inline">\(1-s\)</span> para el <span class="math inline">\(A_2A_2\)</span>, por lo que los heterocigotos tendrán el mismo valor que el <span class="math inline">\(A_2A_2\)</span>, lo que es equivalente a su vez a un modo de acción con <span class="math inline">\(A_2\)</span> dominante sobre <span class="math inline">\(A_1\)</span>. Un caso menos extremo, pero paradigmático también es el caso en que <span class="math inline">\(h=\frac{1}{2}\)</span>; en ese caso, los <strong>fitness relativos</strong> serán <span class="math inline">\(1\)</span>, <span class="math inline">\(1-\frac{1}{2}s\)</span> y <span class="math inline">\(1-s\)</span>, con lo que el heterocigoto estará exactamente en el punto medio de los homocigotos (<span class="math inline">\(\frac{1+(1-s)}{2}=1-\frac{1}{2}s\)</span>), es decir que el modo de acción es completamente aditivo (algo sobre lo que abundaremos en el capítulo <a href="modelogenbas.html#el-modelo-genético-básico">El Modelo Genético Básico</a>). Una representación gráfica de los modos de acción génica descriptos más arriba se puede ver en la figura <a href="seleccion.html#fig:valoresh">4.2</a>, donde las alturas de las barras representan los <strong>fitness relativos</strong> de cada genotipo en las 5 configuraciones del cuadro de arriba.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:valoresh"></span>
<img src="figuras/valoresh2.png" alt="Representación gráfica de los modos de acción génica (o alélica) de acuerdo al parámetro \(h\). En cada caso se representan los 3 genotipos (\(A_1A_1\), \(A_1A_2\) y \(A_2A_2\)) y las alturas de las barras representan el fitness relativo de cada genotipo. Las barras en azul representan alelos \(A_1\), mientras que las barras rojas corresponden al alelo \(A_2\)." width="1142" />
<p class="caption">
Figure 4.2: Representación gráfica de los modos de acción génica (o alélica) de acuerdo al parámetro <span class="math inline">\(h\)</span>. En cada caso se representan los 3 genotipos (<span class="math inline">\(A_1A_1\)</span>, <span class="math inline">\(A_1A_2\)</span> y <span class="math inline">\(A_2A_2\)</span>) y las alturas de las barras representan el <strong>fitness relativo</strong> de cada genotipo. Las barras en azul representan alelos <span class="math inline">\(A_1\)</span>, mientras que las barras rojas corresponden al alelo <span class="math inline">\(A_2\)</span>.
</p>
</div>
<p>Veamos ahora, si logramos llegar al cambio de frecuencia esperada en <span class="math inline">\(p\)</span>, es decir <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span>, con la re-parametrización de nuestro modelo fundamental. Para ello basta con sustituir en la ecuación <a href="seleccion.html#eq:deltapfinal">(4.4)</a> <span class="math inline">\(w_{11}\)</span>, <span class="math inline">\(w_{12}\)</span> y <span class="math inline">\(w_{22}\)</span> por sus valores relativos, es decir <span class="math inline">\(1\)</span>, <span class="math inline">\(1-hs\)</span> y <span class="math inline">\(1-s\)</span>, lo que nos da</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation*}
\Delta_s p=\frac{pq[p(w_{11}-w_{12})+q(w_{12}-w_{22})]}{\bar{w}}=\frac{pq[p(1-(1-hs))+q((1-hs)-(1-s)]}{\bar{w}}\\
=\frac{pq[p(1-1+hs))+q(1-hs-1+s]}{\bar{w}} \therefore \\
\end{equation*}\]</span>
<span class="math display" id="eq:deltapfinalrel">\[\begin{equation}
\Delta_s p=\frac{pqs[ph+q(1-h)]}{\bar{w}}
\tag{4.5}
\end{equation}\]</span></p>
<p>A su vez, el <strong>fitness medio</strong> vendrá ahora dado por sustituir los valores <span class="math inline">\(w_{11}\)</span>, <span class="math inline">\(w_{12}\)</span> y <span class="math inline">\(w_{22}\)</span> en la ecuación <a href="seleccion.html#eq:fitmedio">(4.1)</a> por <span class="math inline">\(1\)</span>, <span class="math inline">\(1-hs\)</span> y <span class="math inline">\(1-s\)</span>:</p>
<p><span class="math display" id="eq:fitmediorel">\[\begin{equation}
\bar{w}=p^2w_{11}+2pqw_{12}+q^2w_{22}=p^2 \cdot 1 + 2pq (1-hs) + q^2 (1-s)\\
=(p^2+2pq+q^2)-2pqhs-q^2s \therefore \\
\bar{w}=1-2pqhs-q^2s
\tag{4.6}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Volvamos a la ecuación <a href="seleccion.html#eq:deltapfinalrel">(4.5)</a> y veamos si podemos comprender en forma intuitiva su significado. El denominador de la misma es <span class="math inline">\(\bar{w}\)</span> y es en general positivo, ya que <span class="math inline">\(p^2+2pq+q^2=1\)</span> y generalmente <span class="math inline">\(2pqhs < 2pq\)</span>, lo mismo que <span class="math inline">\(sq^2 < q^2\)</span> (recordar que <span class="math inline">\(0 \leqslant s \leqslant 1\)</span> y usualmente <span class="math inline">\(s \ll 1\)</span>). Además, <span class="math inline">\(pqs\)</span> siempre es positivo por definición ya que <span class="math inline">\(0 \leqslant p \leqslant 1\)</span>, <span class="math inline">\(0 \leqslant q \leqslant 1\)</span> y <span class="math inline">\(0 \leqslant s \leqslant 1\)</span>, por lo tanto <span class="math inline">\(pqs \geqslant 0\)</span>. Es decir, <span class="math inline">\(\frac{pqs}{\bar{w}} \geqslant 0\)</span> y por lo tanto el signo de <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> está dado por el signo de <span class="math inline">\(ph+q(1-h)\)</span>. Dicho de otra forma, la frecuencia de <span class="math inline">\(p\)</span> crecerá (<span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> positivo) cuando <span class="math inline">\(ph+q(1-h)>0\)</span> y decrecerá cuando <span class="math inline">\(ph+q(1-h)<0\)</span>. Una primera conclusión importante de lo anterior es que el sentido del cambio en la frecuencia de <span class="math inline">\(p\)</span> entre generaciones <strong>no depende</strong> de <span class="math inline">\(s\)</span>.</p>
<p>La ilustración de la superficie de <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> en función de de la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> (<span class="math inline">\(p\)</span>) y del valor del parámetro <span class="math inline">\(h\)</span> pueden verse en la figura <a href="seleccion.html#fig:superficieph3mas2menos1">4.3</a>. Claramente existen regiones donde <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> toma valores negativos y la forma de esta función de <span class="math inline">\(p\)</span> cambia también en función del valor de <span class="math inline">\(h\)</span>, por lo que estudiaremos los distintos casos en forma separada.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:superficieph3mas2menos1"></span>
<img src="figuras/superficieph3mas2menos1.png" alt="Valores de la función \(\Delta_s p\) en función de la frecuencia del alelo \(A_1\) (\(p\)) y del valor del parámetro \(h\), en el rango completo de \(h\), es decir \(-1<h<2\). A diferencia del comportamiento en la región restringida \(0<h<1\), se aprecian regiones del gráfico donde \(\Delta_s p\) es negativo, lo que lleva a que la evolución de la frecuencia de \(p\) no necesariamente seaen una sola dirección." width="699" />
<p class="caption">
Figure 4.3: Valores de la función <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> en función de la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> (<span class="math inline">\(p\)</span>) y del valor del parámetro <span class="math inline">\(h\)</span>, en el rango completo de <span class="math inline">\(h\)</span>, es decir <span class="math inline">\(-1<h<2\)</span>. A diferencia del comportamiento en la región restringida <span class="math inline">\(0<h<1\)</span>, se aprecian regiones del gráfico donde <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> es negativo, lo que lleva a que la evolución de la frecuencia de <span class="math inline">\(p\)</span> no necesariamente seaen una sola dirección.
</p>
</div>
<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li>el <strong>fitness medio</strong> de una población esta dado por</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\bar{w}=p^2w_{11}+2pqw_{12}+q^2w_{22}
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li>El cambio en la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> debido a la selección en un locus con dos alelos, luego de una generación es igual a</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\Delta_s p=\frac{pq[p(w_{11}-w_{12})+q(w_{12}-w_{22})]}{\bar{w}}
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li>Otra forma de describir el cambio en la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span>, en una parametrización que depende del efecto de los heterocigotos <span class="math inline">\(h\)</span> y del coeficiente de selección <strong>s</strong> es</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\Delta_s p=\frac{pqs[ph+q(1-h)]}{\bar{w}}
\end{equation}\]</span></p>
</div>
</div>
<div id="diferentes-formas-de-selección" class="section level2" number="4.3">
<h2><span class="header-section-number">4.3</span> Diferentes formas de selección</h2>
<p>La forma en que parametrizamos el cambio en la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span>, o sea <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span>, en función de un parámetro <span class="math inline">\(h\)</span> (<strong>efecto del heterocigoto</strong>) y de la frecuencia misma del alelo (<span class="math inline">\(p\)</span>), nos va a permitir estudiar diferentes formas de selección que producirán distintos resultados en la distribución de genotipos en la población, de acuerdo al modo de acción y la frecuencia de partida. En la figura <a href="seleccion.html#fig:tiposele">4.4</a> vemos los tres tipos de selección que trataremos, a partir de nuestro modelo fundamental de un <em>locus</em> con dos alelos. Arriba, la selección direccional, en la que la población se desplazará hacia la fijación del alelo favorecido. En el medio, la selección estabilizadora, en la que existe un óptimo en frecuencia intermedia de <span class="math inline">\(p\)</span> y que además es un equilibrio estable. Abajo, la selección disruptiva, en la que el equilibrio de frecuencia intermedia es inestable y cualquier perturbación llevará a la población hacia la fijación o pérdida de uno de los alelos.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:tiposele"></span>
<img src="figuras/tiposele2.png" alt="Tipos de selección que trataremos, a partir de nuestro modelo fundamental. En rojo las poblaciones antes de la acción de la selección, en azul después de la selección. Arriba, selección direccional, en la que la población se desplaza en una dirección, sin otro equilibrio que la fijación del alelo favorecido. En el medio, selección estabilizadora, en el que existe un punto óptimo en una frecuencia intermedia y el equilibrio es estable. Abajo, selección disruptiva, en la que existe un óptimo inestable en una frecuencia intermedia pero que cualquier pequeña perturbación lleva a la población a irse a la fijación o pérdida." width="993" />
<p class="caption">
Figure 4.4: Tipos de selección que trataremos, a partir de nuestro modelo fundamental. En rojo las poblaciones antes de la acción de la selección, en azul después de la selección. Arriba, selección direccional, en la que la población se desplaza en una dirección, sin otro equilibrio que la fijación del alelo favorecido. En el medio, selección estabilizadora, en el que existe un punto óptimo en una frecuencia intermedia y el equilibrio es estable. Abajo, selección disruptiva, en la que existe un óptimo inestable en una frecuencia intermedia pero que cualquier pequeña perturbación lleva a la población a irse a la fijación o pérdida.
</p>
</div>
<div id="selección-direccional" class="section level3" number="4.3.1">
<h3><span class="header-section-number">4.3.1</span> Selección direccional</h3>
<p>Cuando existe <strong>dominancia incompleta</strong>, es decir cuando <span class="math inline">\(0<h<1\)</span>, o dicho de otra forma el heterocigoto tiene un <strong>fitness</strong> intermedio al de los homocigotas, entonces la expresión <span class="math inline">\(ph+(1-p)(1-h)\)</span> es siempre mayor a cero ya que para que existan dos alelos <span class="math inline">\(0<p<1\)</span> (idem para <span class="math inline">\(q=1-p\)</span>, notar que <span class="math inline">\(p=0\)</span> o <span class="math inline">\(p=1\)</span> no tienen sentido). Teniendo en cuenta lo que discutimos antes respecto a que el signo de <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> está determinado y es igual al signo de <span class="math inline">\(ph+(1-p)(1-h)\)</span>, como este último en el caso de <strong>dominancia incompleta</strong> es siempre <strong>positivo</strong>, entonces <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> también será <strong>siempre positivo</strong>. Al ser siempre positivo esto quiere decir que independientemente del punto de partida en la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span>, la misma siempre aumentará. La conclusión lógica de esto es que se irá aproximando a la frecuencia máxima del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span>, a la que nunca alcanzará en tiempo finito (claro que en determinado momento esta cercanía entra dentro del alcance típico de los efectos de la deriva, que podrán terminar de fijar el alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span>).</p>
<p>La representación gráfica de la superficie definida por <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> en función del parámetro <span class="math inline">\(h\)</span>, en la región <span class="math inline">\(0<h<1\)</span> y de la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> se aprecia en la figura <a href="seleccion.html#fig:superficieph">4.5</a>. Se aprecia con claridad que todos los valores de <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> son positivos en la región considerada para <span class="math inline">\(h\)</span>, sin depender además del punto en que consideremos la frecuencia de <span class="math inline">\(A_1\)</span> (es decir, <span class="math inline">\(p\)</span>).</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:superficieph"></span>
<img src="figuras/superficieph3.png" alt="Valores de la función \(\Delta_s p\) en función del valor del parámetro \(h\) y de la frecuencia del alelo \(A_1\) (\(p\)). Claramente se aprecia que en el rango \(0<h<1\) (que es el que está graficado) \(\Delta_s p\) es siempre positivo, indicando un crecimiento de \(p\). A su vez, se aprecia que como función de la frecuencia \(p\), \(\Delta_s p\) es una parábola con un máximo en \(p=q=\frac{1}{2}\), mientras que como función de \(h\) la misma tiene un mínimo en \(h=\frac{1}{2}\)." width="658" />
<p class="caption">
Figure 4.5: Valores de la función <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> en función del valor del parámetro <span class="math inline">\(h\)</span> y de la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> (<span class="math inline">\(p\)</span>). Claramente se aprecia que en el rango <span class="math inline">\(0<h<1\)</span> (que es el que está graficado) <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> es siempre positivo, indicando un crecimiento de <span class="math inline">\(p\)</span>. A su vez, se aprecia que como función de la frecuencia <span class="math inline">\(p\)</span>, <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> es una parábola con un máximo en <span class="math inline">\(p=q=\frac{1}{2}\)</span>, mientras que como función de <span class="math inline">\(h\)</span> la misma tiene un mínimo en <span class="math inline">\(h=\frac{1}{2}\)</span>.
</p>
</div>
<p>Más aún, para un valor de <span class="math inline">\(h\)</span> determinado, cualquiera en la región <span class="math inline">\(0<h<1\)</span>, <span class="math inline">\(\Delta p\)</span> pasa a ser una función exclusivamente en <span class="math inline">\(p\)</span>. Si observamos con cuidado la figura, un valor <strong>fijo</strong> de <span class="math inline">\(h\)</span>, pongamos <span class="math inline">\(x\)</span> es como hacer un corte con un plano <span class="math inline">\(h=x\)</span>, paralelo al borde derecho de la figura (<span class="math inline">\(h \to 1\)</span>) y en lugar de fijarnos en la superficie vamos a atender a la curva que forma <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span>. Veamos que ocurre a distintos valores del parámetro <span class="math inline">\(h\)</span>, siempre dentro del intervalo <span class="math inline">\(0<h<1\)</span>.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:figura4p1"></span>
<img src="ApuntesGeneticaII_files/figure-html/figura4p1-1.png" alt="Funciones de \(\Delta_s p\) para valores fijos del parámetro \(h\). A la izquierda \(h=0,001\) (rojo), en el centro \(h=\frac{1}{2}=0,5\) (gris) y a la derecha \(h=0,999\) (azul). Se aprecia que el máximo de esta función de cambio en la frecuencia del alelo \(A_1\) se desplaza de izquierda a derecha también." width="672" />
<p class="caption">
Figure 4.6: Funciones de <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> para valores fijos del parámetro <span class="math inline">\(h\)</span>. A la izquierda <span class="math inline">\(h=0,001\)</span> (rojo), en el centro <span class="math inline">\(h=\frac{1}{2}=0,5\)</span> (gris) y a la derecha <span class="math inline">\(h=0,999\)</span> (azul). Se aprecia que el máximo de esta función de cambio en la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> se desplaza de izquierda a derecha también.
</p>
</div>
<p>Los ejemplos de selección direccional son abundantes, tanto a nivel de selección natural (que es el foco de este capítulo) como lo que trabajaremos más adelante en los capítulos referidos a la selección artificial. Uno de los ejemplos más usados es el de la <strong>mariposa de los abedules</strong>, <em>Biston betularia</em>. La misma existe en al menos dos coloraciones contrastantes, como se aprecia en la figura <a href="seleccion.html#fig:bistonbetulariao">4.7</a>. Antes de la revolución industrial la mariposa de color claro era la predominante ya que esta coloración le permite un mimetismo mayor cuando se posa sobre la corteza de los abedules (<em>Betula</em>) que además le sirven de alimento. La revolución industrial marcó un hito en las historia de nuestro planeta en lo que hace a contaminación, ya que gran parte de las fuentes de energía usadas (como el carbón) produjeron enorme cantidades de hollín, particularmente en las grandes ciudades y ciudades industriales. La consecuencia de esto fue que gran parte de los árboles donde se posaban las mariposas fueron cambiando de coloración hacia una mucho más oscura, lo que sin duda en lugar de permitir el mimetismo de la forma clara las transformaba en objetivo claro de los predadores. En gran parte por esta razón, en poco tiempo el tipo oscuro desplazó al tipo claro en los alrededores de las ciudades industriales, aunque la forma clara siguió predominando en zonas no contaminadas.</p>
<p><img src="figuras/bistonbetulariaclara.png" width="636" style="display: block; margin: auto;" /></p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:bistonbetulariao"></span>
<img src="figuras/bistonbetulariaoscura.png" alt="Biston betularia clara (arriba) y oscura (abajo). El tipo claro predominaba antes de la revolución industrial, aún cerca de las grandes ciudades, mientras que el tipo oscuro pasó a predominar durante los primeros tiempos de la revolución industrial en las grandes ciudades. Imágenes de wikipedia (autor Chiswick Chap, CC BY-SA 3.0)." width="636" />
<p class="caption">
Figure 4.7: <em>Biston betularia</em> clara (arriba) y oscura (abajo). El tipo claro predominaba antes de la revolución industrial, aún cerca de las grandes ciudades, mientras que el tipo oscuro pasó a predominar durante los primeros tiempos de la revolución industrial en las grandes ciudades. Imágenes de wikipedia (autor Chiswick Chap, CC BY-SA 3.0).
</p>
</div>
<p>Otro ejemplo famoso es el de los pinzones de Darwin. Cuando Charles Darwin visitó las islas Galápagos durante el segundo viaje del <em>Beagle</em>, recolectó varios pájaros, específicos de cada isla, que creyó en principio eran diferentes especies. Al retornar a Inglaterra, el ornitólogo John Gould logró determinar que se trataba de 12 especies de pinzones estrechamente emparentadas, pese a las importantes diferencias en las morfologías de los picos. En la figura <a href="seleccion.html#fig:pinzonesDarwin">4.8</a> se aprecian las diferencias entre 4 de ellas. Más allá de la especulación sobre la selección direccional por el tipo de alimento que persistió durante décadas, los biólogos evolutivos Peter y Rosemary Grant que dedicaron alrededor de 30 años al estudio de los pinzones de Darwin pudieron demostrar la existencia de diversas formas de alimentación de acuerdo a la morfología y tamaño de los picos. Más aún, recientemente se identificaron algunos genes relacionados a la forma y tamaño de los picos, en particular los genes <strong>bone morphogenetic protein 4</strong> (BMP4) (<span class="citation"><a href="#ref-Abzhanovetal2004" role="doc-biblioref">Abzhanov et al.</a> (<a href="#ref-Abzhanovetal2004" role="doc-biblioref">2004</a>)</span>) y la <strong>calmodulina</strong> (CaM) (<span class="citation"><a href="#ref-Abzhanovetal2006" role="doc-biblioref">Abzhanov et al.</a> (<a href="#ref-Abzhanovetal2006" role="doc-biblioref">2006</a>)</span>), lo que aporta una base mecanística a un fenómeno observado a otra escala (la de poblaciones).</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:pinzonesDarwin"></span>
<img src="figuras/pinzonesDarwin.png" alt="Pinzones de Darwin: 4 de las 18 especies. En sentido horario, de izquierda arriba, Geospiza magnirostris, Geospiza fortis, Certhidea fusca y Camarhynchus parvulus. Imagen de wikipedia, collage de Kiwi Rex (CC BY-SA 4.0)." width="586" />
<p class="caption">
Figure 4.8: Pinzones de Darwin: 4 de las 18 especies. En sentido horario, de izquierda arriba, <em>Geospiza magnirostris</em>, <em>Geospiza fortis</em>, <em>Certhidea fusca</em> y <em>Camarhynchus parvulus</em>. Imagen de wikipedia, collage de Kiwi Rex (CC BY-SA 4.0).
</p>
</div>
<p>En ambos ejemplos podemos observar algo muy importante: la selección natural tiene una relación directa con la evolución de los ambientes. Es decir, en general gran parte de las ventajas o desventajas que proporcionan determinados alelos en determinados <em>locus</em> son apenas temporales o dependientes del ambiente, por ejemplo de la geografía. En el ejemplo de <em>Biston betularia</em> vimos que un cambio temporal en el ambiente en un período de tiempo evolutivo muy corto, del orden de decenas de años (considera que la evolución de la vida en la tierra tiene más de 3 mil millones de años) provocó una ventaja selectiva para los alelos del fenotipo oscuro, solamente en los entornos con fuerte contaminación atmosférica. Es decir, la ventaja es geográfica y también temporal (en el entendido de que es esperable y deseable reducir la contaminación en las grandes ciudades). Esto nos lleva directamente a otro punto relevante que ya hemos discutido: para que la selección pueda actuar es necesario contar con variabilidad genética y si la selección direccional es muy fuerte y rápida como para que aparezcan nuevas variantes relevantes, el éxito adaptativo en un ambiente y tiempo puede transformarse en una catástrofe si las condiciones cambian rápidamente.</p>
<p>En el segundo ejemplo vimos un fenómeno muy importante, del que ya hablamos algo en el capítulo previo: la <strong>especiación</strong>. Las islas con cierta distancia geógrafica entre ellas (la escala depende de la capacidad de moverse de cada especie) suelen constituir un típico ejemplo y modelo para la <strong>aparición de nuevas especies</strong>, es decir la especiación. En el capítulo anterior vimos que los eventos estocásticos producto de tamaños poblacionales finitos (y usualmente pequeños), en ausencia de migración (y de otras fuerzas evolutivas) podían llevar a la fijación de alelos distintos en las poblaciones del <strong>ensemble</strong>. Más aún, vimos que el <strong>efecto fundador</strong> podía ser responsable de fuertes variaciones en los puntos de partida de las distintas poblaciones (<a href="deriva.html#el-rol-de-la-subdivisión-poblacional-en-la-evolución-de-las-frecuencias-alélicas">El rol de la subdivisión poblacional en la evolución de las frecuencias alélicas</a>). Por ejemplo, si la distancia entre islas de un archipiélago es suficiente como para hacer el evento de arribo de una determinada nueva especie algo infrecuente, entonces una vez arribada la primera pareja reproductiva, si las condiciones son favorables, tendra un espacio de varias generaciones para que se desarrolle la población. Esto provocará que cuando ocurran nuevos arribos la población ya contará con muchos individuos (descendientes de la primera pareja) y hasta posiblemente un nicho saturado. Durante todo este tiempo la población fue además posiblemente evolucionando en forma adaptativa a las condiciones específicas de esta isla, lo que podría llegar a crear barreras reproductivas con los nuevos arribos (tanto físicas, genéticas o etológicas). El reforzamiento del aislamiento por las razones anteriores es un mecanismo clásico postulado para la especiación, que se conoce como <strong>especiación alopátrica</strong> (algo más veremos en otro capítulo, en la sección <a href="aparnoalazar.html#mecanismos-de-especiación">Mecanismos de especiación</a>).</p>
<hr />
<div id="ejemplo-4.1" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 4.1</h4>
<p>Una característica genética permite que determinados individuos de la especie sean más susceptibles al ataque por parásitos. El mapeo genético permitió determinar que para esta característica se trata de un gen con dos alelos, el alelo <strong>W</strong> (por <strong>wildtype</strong>) y el alelo asociado con la susceptobilidad, <strong>S</strong>. El <strong>fitness relativo</strong> para los individuos de cada uno de los genotipos es el siguiente <strong>WW=1</strong>, <strong>WS=0,80</strong> y <strong>SS=0,65</strong>. Determinar el <strong>efecto de los heterocigotos</strong> (<span class="math inline">\(h\)</span>) y el <strong>coeficiente de selección</strong> para este gen. ¿De qué tipo de acción génica (alélica) se trata? De continuar incambiadas las condiciones ambientales que permitieron llegar a estos valores de los parámetros ¿Cuál será el destino de los alelos <strong>W</strong> y <strong>S</strong>?</p>
<p>De acuerdo a nuestro modelo genético, si el homocigota <strong>WW</strong> tiene <strong>fitness relativo</strong> igual a 1, entonces el homocigota <strong>SS</strong> tiene <strong>fitness relativo</strong> <span class="math inline">\(1-s=0,65 \Leftrightarrow s=1-0,65=0,35\)</span>. Pero también de acuerdo a nuestro modelo, el heterocigota tiene <strong>fitness relativo</strong></p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
0,80=1-hs=1-0,35h \Leftrightarrow 0,35h=1-0,80\\
\Leftrightarrow h=\frac{0,20}{0,35} \approx 0,571
\end{equation}\]</span></p>
<p>Como <span class="math inline">\(h\approx 0,571\)</span>, se trata de <strong>dominancia incompleta</strong> y como ya vimos, el tipo de selección resultante es la <strong>selección direccional</strong>. Si <span class="math inline">\(p\)</span> es la frecuencia del alelo <strong>W</strong>, entonces como vimos más arriba, <span class="math inline">\(\Delta_s p>0\)</span> para cualquier frecuencia inicial del alelo <strong>W</strong> y por lo tanto la frecuencia del mismo irá hacia la fijación, la que pese a no alcanzarse en tiempo finito por selección exclusivamente, se irá aproximando hasta entrar en el “dominio” de la deriva genética, donde posiblemente quede fijado (y por lo tanto, el alelo <strong>S</strong> eliminado de la población).</p>
<hr />
<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li><p>Bajo <strong>dominancia incompleta</strong>, el <strong>efecto de los heterocigotos</strong> cumple <span class="math inline">\(0<h<1\)</span> y para <strong>coeficientes de selección</strong> no nulos, <span class="math inline">\(s>0\)</span> (es decir, <span class="math inline">\(w_{11}>w_{22}\)</span>), entonces <span class="math inline">\(\Delta_s p>0\)</span> para todo el intervalo <span class="math inline">\(0<p<1\)</span>, por lo que <span class="math inline">\(p \to 1\)</span>.</p></li>
<li><p>La frecuencia de <span class="math inline">\(A_1\)</span> crecerá hacia la fijación, pero no alcanzará la misma en tiempo finito si solo depende de la selección. Sin embargo, en la vecindad de <span class="math inline">\(p=1\)</span>, el efecto de la deriva puede terminar fijando el alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span>.</p></li>
<li><p>Bajo <strong>dominancia incompleta</strong> no existe un punto de equilibrio intermedio entre <span class="math inline">\(p=0\)</span> y <span class="math inline">\(p=1\)</span>, tendiendo la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> a crecer indefinidamente o sea, en la misma dirección), por lo que a este tipo de selección se le conoce como <strong>selección direccional</strong>.</p></li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\end{equation}\]</span></p>
</div>
</div>
</div>
<div id="selección-estabilizadora" class="section level3" number="4.3.2">
<h3><span class="header-section-number">4.3.2</span> Selección estabilizadora</h3>
<p>El segundo tipo de selección que vamos a analizar ocurre cuando la <strong>sobredominancia</strong> es el modo de acción génica. Si recuerdás de la figura <a href="seleccion.html#fig:valoresh">4.2</a>, sobredominancia era cuando <span class="math inline">\(h<0\)</span>, lo que llevaba a que el <strong>fitness relativo</strong> del heterocigoto fuese mayor que el de ambos homocigotos y por tanto mayor que <span class="math inline">\(1\)</span> (el fitness del homocigoto con mayor fitness). En términos matemáticos, como el <strong>fitness relativo</strong> del heterocigoto era <span class="math inline">\(1-hs\)</span> y <span class="math inline">\(s>0\)</span>, <span class="math inline">\(h<0\)</span>, entonces <span class="math inline">\(-hs>0\)</span> y <span class="math inline">\(1-hs>1\)</span>.</p>
<p>Razonemos primero basado en nuestra intuición, antes de pasar al desarrollo matemático. Si el <strong>fitness relativo</strong> de los heterocigotos es mayor que el de ambos homocigotos, entonces esperamos que haya mayor cantidad de estos, ¿cierto?. Pero los heterocigotos por definición tienen un alelo de cada tipo, por ejemplo un <span class="math inline">\(A_1\)</span> y un <span class="math inline">\(A_2\)</span>, entonces no esperamos en principio que desaparezca ninguno de los dos. Ahora, ¿cuál será el punto de equilibrio, si es que existe? Por un lado, los heterocigotos aportan cada uno un alelo distinto, pero los homocigotos seguirán apareciendo generación tras generación ya que bajo apareamiento al azar los heterocigotos también producen homocigotos. ¿En que proporción?</p>
<p>Para estudiar el comportamiento de la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> bajo estas condiciones, veamos que ocurre con la ecuación <a href="seleccion.html#eq:deltapfinalrel">(4.5)</a> en el equilibrio, es decir cuando ya no haya más cambios en la frecuencia, o lo que es lo mismo cuando <span class="math inline">\(\Delta_s p=0\)</span>. Si ponemos esta restricción en la ecuación <a href="seleccion.html#eq:deltapfinalrel">(4.5)</a>, el numerador de la misma debe ser <span class="math inline">\(0\)</span>, por lo que (descartando el caso particular de <span class="math inline">\(s=0\)</span> o cuando <span class="math inline">\(p=0\)</span> o <span class="math inline">\(q=0\)</span>)</p>
<p><span class="math display" id="eq:pequilibrio">\[\begin{equation}
\Delta_s p=0=\hat{p}\hat{q}s[\hat{p}h+\hat{q}(1-h)] \Leftrightarrow \hat{p}h+(1-\hat{p})(1-h)=0 \\
\therefore \hat{p}h+1-\hat{p}-h+\hat{p}h=0 \Leftrightarrow \hat{p} (2h-1)-(h-1)=0 \therefore \\
\hat{p}=\frac{h-1}{2h-1}
\tag{4.7}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Es decir, la frecuencia de equilibrio para el alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span>, <span class="math inline">\(p\)</span> (y por lo tanto para el <span class="math inline">\(A_2\)</span> su complemento a <span class="math inline">\(1\)</span>), estará dada por la ecuación <a href="seleccion.html#eq:pequilibrio">(4.7)</a>. Por esta razón, llamamos a la selección que ocurre a través de la ventaja de los heterocigotas <strong>selección estabilizadora</strong> (porque la frecuencia de los alelos se estabiliza en un valor intermedio manteniendo la variabilidad), aunque en realidad la <strong>selección estabilizadora</strong> también se da bajo otros mecanismos como la <strong>selección dependiente de la frecuencia</strong> (que no vamos a analizar acá). Un hecho primero a notar sobre la <strong>selección estabilizadora</strong> es que la frecuencia de equilibrio <strong>NO depende</strong> del <strong>coeficiente de selección</strong> <span class="math inline">\(s\)</span> y que solo depende del <strong>efecto de los heterocigotos</strong> <span class="math inline">\(h\)</span>.</p>
<p>En la figura <a href="seleccion.html#fig:figura4p2">4.9</a> podemos ver (a la izquierda) el comportamiento de la frecuencia de equilibrio <span class="math inline">\(\bar{p}\)</span> en función del valor de <span class="math inline">\(-1<h<0\)</span>. Claramente, a medida de que <span class="math inline">\(h \to 0\)</span> por la izquierda (es decir, desde los valores negativos) la frecuencia de equilibrio <span class="math inline">\(\hat{p} \to 1\)</span> (recordar que cuando <span class="math inline">\(h=0\)</span> los heterocigotos valen <span class="math inline">\(1\)</span>, igual que los homocigotos <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span>, es decir <span class="math inline">\(A_1\)</span> dominante sobre <span class="math inline">\(A_2\)</span>). En el resto del rango de valores de <span class="math inline">\(h\)</span> considerados la frecuencia de equilibrio estará en algún lugar intermedio, pero siempre con frecuencia <span class="math inline">\(\hat{p}<1\)</span>.</p>
<p>El comportamiento anterior se puede ver claramente en la figura <a href="seleccion.html#fig:figura4p2">4.9</a> (centro), donde graficamos <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> en función de <span class="math inline">\(p\)</span>. Ahora, a diferencia de cuando tratamos <a href="seleccion.html#selección-direccional">Selección direccional</a>, tenemos valores positivos y negativos, es decir que harán que la frecuencia de <span class="math inline">\(A_1\)</span> aumente o descienda respectivamente. Si nos fijamos en la figura central de <a href="seleccion.html#fig:figura4p2">4.9</a>, la línea verde vertical representa el valor de equilibrio para <span class="math inline">\(h=-0,99\)</span> que será <span class="math inline">\(\hat{p}=(h-1)/(2h-1) \approx 0,679\)</span>. Si nos ubicamos a la izquierda de ese valor, los <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> son todos positivos, por lo que la frecuencia <span class="math inline">\(p\)</span> ser irá incrementando, pero a la izquierda del valor de equilibrio son todos negativos,por lo que <span class="math inline">\(p\)</span> tenderá a bajar. La única solución a esto es que <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span> es el punto de equilibrio, como habíamos predicho y que en particular se trata de un <strong>punto de equilibrio estable</strong>: si nos apartamos un poquito para cualquiera de los dos lados del punto de equilibrio, las fuerzas actuantes (representadas en <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span>) nos volverán a traer al punto <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span>.</p>
<p>Finalmente, en la figura <a href="seleccion.html#fig:figura4p2">4.9</a> (izquierda) podemos ver la evolución en el tiempo (medido en generaciones) de la frecuencia <span class="math inline">\(p\)</span> bajo <strong>selección estabilizadora</strong>, partiendo desde diferentes valores de <span class="math inline">\(p\)</span> inicial. Claramente, independiente del punto de partida todas las poblaciones convergen hacia la frecuencia <span class="math inline">\(\hat{p} \approx 0,679\)</span> (ya que <span class="math inline">\(h=-0,99\)</span>). Cuanto más apartado el punto inicial de la frecuencia de equilibrio más esperaríamos que tarde en acercarse a este valor, pero si observas con cuidado la figura del centro verás la enorme diferencia en los valores absolutos de <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> a la derecha e izquierda. Por lo tanto, si bien la diferencia de frecuencias entre el punto de equilibrio <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span> y los puntos de partida son mucho mayores para los que arrancan por debajo de <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span>, la velocidad de avance hacia la convergencia será mucho mayor que para los que arrancan por encima de <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span>.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:figura4p2"></span>
<img src="ApuntesGeneticaII_files/figure-html/figura4p2-1.png" alt="Frecuencia de equilibrio para el alelo \(A_1\) (\(\hat{p}\)) bajo selección estabilizadora (izquierda), cambio entre generaciones de la frecuencia (\(\Delta_s p\)) dependiendo de la frecuencia \(p\) (centro) y evolución de la frecuencia \(p\) en sucesivas generaciones a partir de diferentes puntos de partida en la frecuencia inicial \(p\) (izquierda). En los gráficos del centro e izquierda \(s=0,1\) y \(h=-0,99\) (por lo que \(\hat{p}=(h-1)/(2h-1) \approx 0,679\))." width="672" />
<p class="caption">
Figure 4.9: Frecuencia de equilibrio para el alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> (<span class="math inline">\(\hat{p}\)</span>) bajo selección estabilizadora (izquierda), cambio entre generaciones de la frecuencia (<span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span>) dependiendo de la frecuencia <span class="math inline">\(p\)</span> (centro) y evolución de la frecuencia <span class="math inline">\(p\)</span> en sucesivas generaciones a partir de diferentes puntos de partida en la frecuencia inicial <span class="math inline">\(p\)</span> (izquierda). En los gráficos del centro e izquierda <span class="math inline">\(s=0,1\)</span> y <span class="math inline">\(h=-0,99\)</span> (por lo que <span class="math inline">\(\hat{p}=(h-1)/(2h-1) \approx 0,679\)</span>).
</p>
</div>
<p>Posiblemente, el ejemplo más conocido de <strong>selección estabilizadora</strong> sea el de la <strong>anemia falciforme</strong> o <strong>anemia de células falciformes</strong>. La <strong>anemia de células falciformes</strong> es una enfermedad de base genética que afecta los glóbulos rojos. En efecto, existe un alelo para el gen de la hemoglobina (Hgb) que se conoce como <strong>S</strong>, o como <strong>HgbS</strong>, que produce glóbulos rojos deformes, con forma de <strong>S</strong> y extremadamente sensibles a la reducción en la tensión de oxígeno. Este alelo es el producto una sustitución nucleotídica en la globina <span class="math inline">\(\beta\)</span> que a su vez lleva a sustituir el aminoácido ácido glutámico que se encuentra en la posición 6 de la cadena polipeptídica por una valina. Las personas que heredan dos alelos <strong>HgbS</strong>, de madre y padre, padecen la enfermedad que los lleva a una expectativa de vida reducida. En cambio, los individuos que reciben una sola copia de este, los heterocigotos, son en principio normales o con muy poco efecto detrimental (o sea, son portadores de la enfemedad). Hasta acá estamos en una situación conocida, con el alelo normal <strong>A</strong> dominando al alelo <strong>S</strong>. Sin embargo, frente a la presencia de <strong>malaria</strong> (una enfermedad causada por el parásito <em>Plasmodium falciparum</em>), aparece un efecto inesperado: los heterocigotos aparecen como relativamente resistentes a la infeción y por lo tanto, en regiones donde la malaria es <strong>endémica</strong> tienen una ventaja considerable frente al homocigoto para el alelo normal. Esto configura un esquema de ventaja para el heterocigoto, o de <strong>sobredominancia</strong>. En la figura <a href="seleccion.html#fig:malariasickle">4.10</a> se puede apreciar un mapa con las regiones de África donde la malaria es <strong>endémica</strong> (a la izquierda), así como un mapa de densidad con las frecuencias del alelo <strong>HgbS</strong>. En la misma se aprecia claramente una superposición de las regiones, efecto claro del modo de acción de este alelo bajo la presión selectiva de la <strong>malaria</strong>. Obviamente, sin esta presión selectiva (los lugares donde la malaria ha sido erradicada) la situación vuelve a la relación donde el <strong>fitness relativo</strong> de los heterocigotos es casi idéntico al de los homocigotos para el alelo normal <strong>A</strong>. Esto equivale a decir que <span class="math inline">\(h \approx 0\)</span> y por lo tanto la selección se comportará como direccional contra el recesivo, es decir tenderá a la eliminación de alelo <strong>S</strong>, aunque como ya vimos antes en la sección <a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#dónde-se-esconden-los-alelos-recesivos">¿Dónde se “esconden” los alelos recesivos?</a>, esta selección es altamente ineficiente.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:malariasickle"></span>
<img src="figuras/malariasickle.png" alt="Distribución geográfica de la malaria (a la izquierda) y de la frecuencia del alelo S (a la derecha). Se observa la importante superposición de rangos geográficos entre la incidencia de malaria y la frecuencia del alelo que incrementa la resistencia a la misma. Figura de dominio público (Original work by Anthony Allison, CC0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=8714486)." width="670" />
<p class="caption">
Figure 4.10: Distribución geográfica de la malaria (a la izquierda) y de la frecuencia del alelo <strong>S</strong> (a la derecha). Se observa la importante superposición de rangos geográficos entre la incidencia de malaria y la frecuencia del alelo que incrementa la resistencia a la misma. Figura de dominio público (Original work by Anthony Allison, CC0, <a href="https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=8714486" class="uri">https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=8714486</a>).
</p>
</div>
<hr />
<div id="ejemplo-4.2" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 4.2</h4>
<p>Asumiendo que en una región con malaria el <strong>fitness relativo</strong> de los heterocigotos (<strong>AS</strong>) es de <span class="math inline">\(1,2\)</span> con respecto a los homocigotos normales (<strong>AA</strong>) y que además los homocigotos <strong>SS</strong> son completamente inviables, es decir que <strong>fitness relativo</strong> es cero, determinar la frecuencia de equilibrio del alelo normal.</p>
<p>Como los homocigotos <strong>SS</strong> son completamente inviables, su <strong>fitness relativo</strong> es cero, por lo que <span class="math inline">\(1-s=0 \Leftrightarrow s=1\)</span>. Además el <strong>fitness relativo</strong> de los heterocigotos es <span class="math inline">\(1,2=1-hs=1-h \cdot 1 \Leftrightarrow h=-0,2\)</span>. Utilizando ahora la ecuación de la frecuencia en equilibrio para <span class="math inline">\(p\)</span>, tenemos que</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation*}
\hat{p}=\frac{h-1}{2h-1}=\frac{-0,2-1}{-0,4-1} \approx 0,857
\end{equation*}\]</span></p>
<p>Por lo tanto, la frecuencia del alelo <strong>S</strong> será <span class="math inline">\(\hat{q}=1-\hat{p} \approx 0,143\)</span>.</p>
<hr />
</div>
<div id="otra-parametrización" class="section level4" number="4.3.2.1">
<h4><span class="header-section-number">4.3.2.1</span> Otra parametrización**</h4>
<p>En algunos libros se puede encontrar una parametrización diferente para el caso de <strong>sobredominancia</strong> y para la frecuencia de equilibrio. En esta parametrización diferente se asume que el heterocigoto tiene el <strong>fitness</strong> máximo e igual a 1. Por lo tanto, el homocigoto <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span> tendrá un <strong>fitness</strong> de <span class="math inline">\(1-t\)</span> y el homocigoto <span class="math inline">\(A_2A_2\)</span> tendrá un <strong>fitness</strong> de <span class="math inline">\(1-s\)</span>, como se aprecia en la figura <a href="seleccion.html#fig:valhotrapar">4.11</a>.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:valhotrapar"></span>
<img src="figuras/valoreshotrapar2.png" alt="Representación gráfica de los fitness relativos para los distintos genotipos cuando el modo de acción génica es de sobredominancia. Ahora, en lugar de una parametrización en \(h\) y \(s\), con el homocigoto \(A_1A_1\) como valor igual a uno, en lugar de eso el heterocigoto será el máximo, con valor de uno y ambos homocigotos con valores de \(1-t\) y \(1-s\) respectivamente." width="745" />
<p class="caption">
Figure 4.11: Representación gráfica de los <strong>fitness relativos</strong> para los distintos genotipos cuando el modo de acción génica es de <strong>sobredominancia</strong>. Ahora, en lugar de una parametrización en <span class="math inline">\(h\)</span> y <span class="math inline">\(s\)</span>, con el homocigoto <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span> como valor igual a uno, en lugar de eso el heterocigoto será el máximo, con valor de uno y ambos homocigotos con valores de <span class="math inline">\(1-t\)</span> y <span class="math inline">\(1-s\)</span> respectivamente.
</p>
</div>
<p>Si recordamos de más arriba, el cambio en frecuencia de <span class="math inline">\(p\)</span>, o sea <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> lo podíamos escribir como</p>
<p><span class="math display" id="eq:nuevapar1">\[\begin{equation}
\Delta_s p=\frac{pq[p(w_{11}-w_{12})+q(w_{12}-w_{22})]}{\bar{w}}
\tag{4.8}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Sustituyendo en <a href="seleccion.html#eq:nuevapar1">(4.8)</a> los valores de <strong>fitness</strong> definidos más arriba para esta parametrización, tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:nuevapar2">\[\begin{equation}
\Delta_s p=\frac{pq[p((1-t)-1)+q(1-(1-s))]}{\bar{w}}
\tag{4.9}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Operando en <a href="seleccion.html#eq:nuevapar2">(4.9)</a>, tenemos ahora que el cambio es</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\Delta_s p=\frac{pq[p(-t)+q(s)]}{\bar{w}}=\frac{pq[-pt+qs]}{\bar{w}}
\end{equation}\]</span></p>
<p>y si sustituimos ahora <span class="math inline">\(q=(1-p)\)</span> para quedarnos con un solo parámetro de frecuencia, tenemos ahora</p>
<p><span class="math display" id="eq:nuevapar4">\[\begin{equation}
\Delta_s p=\frac{pq[-pt+(1-p)s]}{\bar{w}}=\frac{pq[-pt+s-ps]}{\bar{w}}=\frac{pq[s-p(s+t)]}{\bar{w}}
\tag{4.10}
\end{equation}\]</span></p>
<p>En el equilibrio, el cambio de frecuencia es cero, es decir <span class="math inline">\(\Delta_s p=0\)</span>. Obviando <span class="math inline">\(p=0\)</span> y <span class="math inline">\(q=0\)</span> que quedan fuera de nuestro espacio permitido para <strong>sobredominancia</strong>, tenemos que la única solución a <span class="math inline">\(\Delta_s p=0\)</span> es</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\Delta_s \hat{p}=\frac{\hat{p}\hat{q}[s-\hat{p}(s+t)]}{\bar{w}}=0 \Leftrightarrow s-\hat{p}(s+t)=0 \Leftrightarrow s=\hat{p}(s+t)\\
\Leftrightarrow \hat{p}=\frac{s}{s+t}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por lo tanto, la frecuencia de equilibrio con estos parámetros será <span class="math inline">\(\hat{p}=\frac{s}{s+t}\)</span>. Esto es bien fácil de entender en forma intuitiva. Como los heterocigotas tienen un alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> y un alelo <span class="math inline">\(A_2\)</span>, es decir no pueden hacer la diferencia entre <span class="math inline">\(A_1\)</span> y <span class="math inline">\(A_2\)</span>, solo constituyen el fiel de la balanza entre ambos alelos. Donde se juega el partido entonces es en el balance entre los homocigotas. Los parámetros <span class="math inline">\(t\)</span> y <span class="math inline">\(s\)</span> representan el detrimento en los genotipos <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span> y <span class="math inline">\(A_2A_2\)</span>, entonces, cuanto más importante es <span class="math inline">\(s\)</span> en el total de detrimento <span class="math inline">\(s+t\)</span>, mayor será la ventaja de <span class="math inline">\(A_1\)</span> sobre <span class="math inline">\(A_2\)</span>. Por lo tanto, la proporción de detrimento de <span class="math inline">\(A_2\)</span>, es decir <span class="math inline">\(\frac{s}{s+t}\)</span> será a su vez la ventaja del <span class="math inline">\(A_1\)</span> y por lo tanto, el equilibrio esperado es la frecuencia de <span class="math inline">\(A_1\)</span> que sea igual a la proporción de su ventaja, es decir <span class="math inline">\(\hat{p}=\frac{s}{s+t}\)</span>.</p>
<hr />
<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li><p>Bajo el efecto de la <strong>sobredominancia</strong>, es decir con el <strong>efecto de los heterocigotos</strong> <span class="math inline">\(h<0\)</span> y para <strong>coeficientes de selección</strong> no nulos, <span class="math inline">\(s>0\)</span> (es decir, <span class="math inline">\(w_{11}>w_{22}\)</span>), entonces existirá un punto de equilibrio <strong>estable</strong> en el intervalo de frecuencias <span class="math inline">\(0<p<1\)</span>.</p></li>
<li><p>Este punto de equilibrio solo depende del valor de <span class="math inline">\(h\)</span> y no de <span class="math inline">\(s\)</span> y se encontrará en</p></li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\hat{p}=\frac{h-1}{2h-1}
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li><p>El anterior se trata de un punto de equilibrio estable ya que la selección a ambos lados es hacia ese punto y cualquier perturbación aleatoria de la frecuencia a los lados no hará más que activar la selección nuevamente hacia el punto de equilibrio (<span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> lleva siempre <span class="math inline">\(p \to \hat{p}\)</span>).</p></li>
<li><p>Por lo anterior, a la selección bajo el modo de acción génica de <strong>sobredominancia</strong> se le conoce como <strong>selección estabilizadora</strong>.</p></li>
<li><p>En el caso de usar la parametrización alternativa, con <span class="math inline">\(1-t\)</span> y <span class="math inline">\(1-s\)</span> como <strong>fitness relativo</strong> para los homocigotos <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span> y <span class="math inline">\(A_2A_2\)</span> respectivamente, el punto de equilibrio en la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span>, <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span>, estará dado por</p></li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\hat{p}=\frac{s}{s+t}
\end{equation}\]</span></p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\end{equation}\]</span></p>
</div>
</div>
</div>
<div id="selección-disruptiva" class="section level3" number="4.3.3">
<h3><span class="header-section-number">4.3.3</span> Selección disruptiva</h3>
<p>El tercer tipo de selección que vamos a abordar acá es cuando el modo de acción génica es la <strong>subdominancia</strong>, es decir cuando <span class="math inline">\(h>1\)</span>. En ese caso, siendo que <span class="math inline">\(s>0\)</span>, entonces el heterocigoto se encuentra por debajo de ambos homocigotos, ya que <span class="math inline">\(1<1-s<1-hs\)</span> (lo último porque <span class="math inline">\(hs>s\)</span> ya que <span class="math inline">\(h>1\)</span>). Esta situación es la representada más a la derecha en la figura <a href="seleccion.html#fig:valoresh">4.2</a>. Para estudiar el comportamiento de la selección bajo este régimen podemos comenzar por razonar nuevamente como lo hicimos en el caso de la <a href="seleccion.html#selección-estabilizadora">Selección estabilizadora</a>. Si el heterocigota es ahora el genotipo menos favorecido por la selección, entonces a la inversa del caso anterior los heterocigotos tenderán a desaparecer a expensas de los homocigotos. Está claro que hay que escapar de la región que maximiza los heterocigotos (que era <span class="math inline">\(p=q=\frac{1}{2}\)</span>), pero ahora no existe un sentido o punto hacia donde deba dirigirse <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> ya que las alternativas son 2: dirigirse hacia donde <span class="math inline">\(p\)</span> es menor es decir hacia <span class="math inline">\(p=0\)</span> o dirigirse en el otro sentido, donde <span class="math inline">\(p=1\)</span>. Esta disyuntiva aparece más clara si graficamos <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> en función de <span class="math inline">\(p\)</span> para distintos valores de <span class="math inline">\(h>1\)</span>. En la figura <a href="seleccion.html#fig:figura4p3">4.12</a> se puede visualizar lo que ocurre con <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> para <span class="math inline">\(h=1,1\)</span> (izquierda), <span class="math inline">\(h=1,5\)</span> (centro) y <span class="math inline">\(h=1,9\)</span> (derecha). En principio, de forma inocente, podemos creer que estos gráficos son iguales a los de la figura <a href="seleccion.html#fig:figura4p2">4.9</a> (centro y derecha). En ambas figuras <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> tiene valores positivos y negativos a ambos lados de los puntos de equilibrio, los que parecen determinados por la ecuación <span class="math inline">\(\hat{p}=\frac{h-1}{2h-1}\)</span>. Sin embargo, las gráficas de la <a href="seleccion.html#fig:figura4p3">4.12</a> parecen ser en espejo de las de la figura <a href="seleccion.html#fig:figura4p2">4.9</a>. ¿Tendrá esto alguna relevancia?</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:figura4p3"></span>
<img src="ApuntesGeneticaII_files/figure-html/figura4p3-1.png" alt="Evolución del cambio en frecuencia \(\Delta_s p\) en función del punto de partida \(p\) y del parámetro \(h\), en el modo de acción geníca subdominancia. A la izquierda \(h=1,1\), en el centro \(h=1,5\) y a la derecha \(h=1,9\), en todos los casos \(s=0,1\)." width="672" />
<p class="caption">
Figure 4.12: Evolución del cambio en frecuencia <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> en función del punto de partida <span class="math inline">\(p\)</span> y del parámetro <span class="math inline">\(h\)</span>, en el modo de acción geníca <strong>subdominancia</strong>. A la izquierda <span class="math inline">\(h=1,1\)</span>, en el centro <span class="math inline">\(h=1,5\)</span> y a la derecha <span class="math inline">\(h=1,9\)</span>, en todos los casos <span class="math inline">\(s=0,1\)</span>.
</p>
</div>
<p>Veamos que ocurre, por ejemplo con la gráfica del centro de la figura <a href="seleccion.html#fig:figura4p3">4.12</a>. De acuerdo al valor de <span class="math inline">\(h\)</span> el punto de equilibrio estaría en una frecuencia de <span class="math inline">\(\bar{p} = 0,25\)</span>, lo que aparece marcado por la línea verde vertical. Si partimos a la izquierda del punto de equilibrio, el signo de <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> es negativo, por lo que a cada generación <span class="math inline">\(p\)</span> irá disminuyendo y a medida de que pasen las generaciones <span class="math inline">\(p \to 0\)</span>. Si arrancamos a la derecha del punto de equilibrio, el signo de <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> es positivo, por lo que a cada generación <span class="math inline">\(p\)</span> irá aumentando y a medida de que pasen las generaciones <span class="math inline">\(p \to 1\)</span>. ¿Entonces por qué decimos que es un punto de equilibrio si en ninguno de los dos casos terminamos en ese valor de<span class="math inline">\(\hat{p}\)</span>? Veamos que ocurre si arrancamos exactamente de ese punto <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span> en la generación inicial. Por definición, <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span> se corresponde con el punto donde <span class="math inline">\(\Delta_s p=0\)</span>, por lo que no cambiará para la siguiente generación, que seguirá estando en <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span> y así sucesivamente. Sin embargo, la aún la menor perturbación del punto de equilibrio (por deriva, por ejemplo) hará que <span class="math inline">\(p\)</span> se desplace a derecha o izquierda, donde los <span class="math inline">\(\Delta_s p \ne 0\)</span>, lo que sellará definitivamente la suerte del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span>: si el desplazamiento inicial es a la izquierda del punto de equilibrio el destino será la desaparición de este alelo, mientras que si el desplazamiento es hacia la derecha el destino será la fijación. La evolución a lo largo del tiempo dependiendo del punto de partida se puede ver en la figura <a href="seleccion.html#fig:figura4p4">4.13</a> para 4 puntos de partida diferentes, por arriba y por abajo del punto de equilibrio. Por esta razón, se dice que el punto <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span> en este tipo de acción geníca corresponde a un <strong>equilibrio inestable</strong> (es como tener tener equilibrado un lápiz en la punta de otro lápiz, el menor moviemiento llevará al lápiz en equilibrio a caer por uno de los dos lados).</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:figura4p4"></span>
<img src="ApuntesGeneticaII_files/figure-html/figura4p4-1.png" alt="Evolución de la frecuencia \(p\) en sucesivas generaciones a partir de diferentes puntos de partida en la frecuencia inicial \(p\) bajo selección disruptiva. \(h=1,9\), \(p=0,25;0,30;0,35;0,40\)." width="672" />
<p class="caption">
Figure 4.13: Evolución de la frecuencia <span class="math inline">\(p\)</span> en sucesivas generaciones a partir de diferentes puntos de partida en la frecuencia inicial <span class="math inline">\(p\)</span> bajo selección disruptiva. <span class="math inline">\(h=1,9\)</span>, <span class="math inline">\(p=0,25;0,30;0,35;0,40\)</span>.
</p>
</div>
<p>Desde el punto de vista biológico, la existencia de <strong>subdominancia</strong> se encuentra asociada a la <strong>selección disruptiva</strong>. Imginemos dos poblaciones de la misma especie que solapan sus rangos geográficos (pero que por distintas razones se reproducen cada una dentro de su grupo) y que arrancan desde la misma frecuencia inicial en el punto de equilibrio inestable. Si por el efecto de la deriva genética (por ejemplo, porque ambas poblaciones son pequeñas en tamaño) una se deplaza hacia <span class="math inline">\(p>\hat{p}\)</span>, mientras que la otra en el sentido contrario (<span class="math inline">\(p<\hat{p}\)</span>), al cabo de unas cuantas generaciones tendremos dos poblaciones diferenciadas en nuestro <em>locus</em> de referencia. Nuevamente, un ejemplo de este tipo de selección parece ser el de los pinzones de Darwin, esta vez los de la isla de Santa Cruz. La diferencia en el tamaño de semillas disponibles para la alimentación de las aves es grande, lo que ha llevado a especializarse en un tipo, desapareciendo las formas intermedias (que tendrían un mayor rango de alimentación pero son menos eficientes en ambos tipos). Otro lugar donde la <strong>selección disruptiva</strong> parece haber jugado un lugar importante es en lo eventos</p>
<hr />
<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li><p>Bajo el efecto de la <strong>subdominancia</strong>, es decir con el <strong>efecto de los heterocigotos</strong> <span class="math inline">\(h>1\)</span> y para <strong>coeficientes de selección</strong> no nulos, <span class="math inline">\(s>0\)</span> (es decir, <span class="math inline">\(w_{11}>w_{22}\)</span>), entonces existirá un punto de equilibrio <strong>inestable</strong> en el intervalo de frecuencias <span class="math inline">\(0<p<1\)</span>.</p></li>
<li><p>Este punto de equilibrio solo depende del valor de <span class="math inline">\(h\)</span> y no de <span class="math inline">\(s\)</span> y se encontrará en</p></li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\hat{p}=\frac{h-1}{2h-1}
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li><p>El anterior se trata de un punto de equilibrio <strong>inestable</strong> ya que cualquier perturbación aleatoria de la frecuencia a los lados del equilibrio no hará más que disparar la selección hacia alguno de los extremos, <span class="math inline">\(p \to 1\)</span> si <span class="math inline">\(p>\hat{p}\)</span> (es decir a la fijación) o <span class="math inline">\(p \to 0\)</span> si <span class="math inline">\(p<\hat{p}\)</span> (es decir a la pérdida del alelo).</p></li>
<li><p>Por lo anterior, a la selección bajo el modo de acción génica de <strong>subdominancia</strong> se le conoce como <strong>selección disruptiva</strong>.</p></li>
</ul>
</div>
</div>
</div>
<div id="el-teorema-fundamental-de-la-selección-natural" class="section level2" number="4.4">
<h2><span class="header-section-number">4.4</span> El teorema fundamental de la selección natural</h2>
<p>Si sustituimos <span class="math inline">\(q\)</span> por <span class="math inline">\((1-p)\)</span> en la ecuación <a href="seleccion.html#eq:fitmediorel">(4.6)</a>, luego de un poquito de trabajo llegamos a que expresado solo en función de <span class="math inline">\(p\)</span>, el <strong>fitness medio</strong> (en nuestra escala relativa) es</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\bar{w}=(1-s)-2ps(h-1)+p^2s(2h-1)
\end{equation}\]</span></p>
<p>Ahora, si queremos estudiar el comportamiento del <strong>fitness medio</strong> en función de la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> (<span class="math inline">\(p\)</span>), debemos hacer la derivada de esta función, que es simplemente (recordar que aquellos términos que no sean función de <span class="math inline">\(p\)</span> son tratados como constantes)</p>
<p><span class="math display" id="eq:derivadaw">\[\begin{equation}
\frac{d\bar{w}}{dp}=-2s(h-1)+2sp(2h-1)
\tag{4.11}
\end{equation}\]</span></p>
<p>En los máximos o mínimos de <span class="math inline">\(\bar{w}\)</span> la derivada respecto a la frecuencia <span class="math inline">\(p\)</span> se hace cero, por lo que</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\frac{d\bar{w}}{dp}=-2s(h-1)+2sp(2h-1)=0 \Leftrightarrow (h-1)=p(2h-1) \Leftrightarrow p=\frac{h-1}{2h-1}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Dado que <span class="math inline">\(2h-1=0 \Leftrightarrow h=\frac{1}{2}\)</span>, la derivada primera no existirá para <span class="math inline">\(h=\frac{1}{2}\)</span>. Para saber si se trata de máximos o mínimos debemos estudiar el signo de la derivada segunda (recordar que si el signo de la derivada segunda es positivo en la región del cero de la derivada primera, entonces se trata de un mínimo, mientra que si el signo es negativo se trata de un máximo). La derivada segunda es</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\frac{d^2\bar{w}}{dp^2}=2s(2h-1)
\end{equation}\]</span></p>
<p>y ya que <span class="math inline">\(2s\)</span> es positivo, el signo de la derivada segunda dependerá de <span class="math inline">\((2h-1)\)</span>. Es decir, si <span class="math inline">\(h>\frac{1}{2}\)</span> entonces la derivada segunda será positiva y se tratará de un mínimo, si <span class="math inline">\(h<\frac{1}{2}\)</span> la derivada segunda será negativa y por lo tanto se tratará de un máximo. Si recordamos nuestra categorización anterior de los casos de acuerdo a los valores de <span class="math inline">\(h\)</span>, en el rango <span class="math inline">\(0<h<1\)</span> no existía un punto de equilibrio. Esto se ve reforzado si estudiamos el rango de valores que tomará <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span> en <span class="math inline">\(\hat{p}=\frac{h-1}{2h-1}\)</span>, para el rango de <span class="math inline">\(0<h<1\)</span>. Una forma sencilla es graficar esta función de <span class="math inline">\(h\)</span> en ese intervalo. Como se muestra en la figura <a href="seleccion.html#fig:figura4p5">4.14</a> izquierda, la función <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span> no toma valores admisibles (<span class="math inline">\(0 \leqslant p \leqslant 1\)</span>) en el rango <span class="math inline">\(0<h<1\)</span>. En cambio, fuera de este rango, figura <a href="seleccion.html#fig:figura4p5">4.14</a> derecha, la función <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span> si toma valores admisibles, tanto en los casos de <strong>sobredominancia</strong> (<span class="math inline">\(h<0\)</span>), <strong>subdominancia</strong> (<span class="math inline">\(h>1\)</span>) o <strong>dominancia completa</strong> de uno de los dos alelos (<span class="math inline">\(h=0\)</span> <span class="math inline">\(A_1\)</span> dominante o <span class="math inline">\(h=1\)</span> <span class="math inline">\(A_2\)</span> dominante). Más aún, volviendo a nuestra derivada segunda, para valores de <span class="math inline">\(h<\frac{1}{2}\)</span> era negativa y por lo tanto en la región de <span class="math inline">\(h<0<\frac{1}{2}\)</span> (la región de <strong>sobredominancia</strong>) también será negativa y los puntos de equilibrio <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span> serán <strong>máximos del fitness</strong>, que coincide con lo que ya vimos en <a href="seleccion.html#selección-estabilizadora">Selección estabilizadora</a>. De la misma manera, para valores de <span class="math inline">\(h>\frac{1}{2}\)</span> la derivada segunda era positiva y por lo tanto en la región de <span class="math inline">\(h>1>\frac{1}{2}\)</span> (la región de <strong>subdominancia</strong>) también será positiva y los puntos de equilibrio <span class="math inline">\(\hat{p}\)</span> serán <strong>mínimos del fitness</strong>, lo que coincide ahora con lo que ya vimos en <a href="seleccion.html#selección-disruptiva">Selección disruptiva</a>.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:figura4p5"></span>
<img src="ApuntesGeneticaII_files/figure-html/figura4p5-1.png" alt="Inexistencia de puntos de equilibrio en el intervalo \(0<h<1\) (gráfica a la izquierda). Para valores de \(h\) en el rango de dominancia incompleta, la función que representa el punto de equilibrio en la frecuencia del alelo \(A_1\), es decir \(\hat{p}=\frac{h-1}{2h-1}\) toma valores fuera del rango posible de \(p\), es decir \(0 \leqslant p \leqslant 1\) (el rango de valores posibles se representa por las líneas grises entre las dos líneas rojas). Fuera del rango \(0<h<1\) (gráfica a la derecha) las soluciones de \(\hat{p}=\frac{h-1}{2h-1}\) entran dentro de los rangos admisibles para \(p\), sobredominancia (\(h<0\)), subdominancia (\(h>1\)) o dominancia completa de uno de los dos alelos (\(h=0\) \(A_1\) dominante o \(h=1\) \(A_2\) dominante)." width="672" />
<p class="caption">
Figure 4.14: Inexistencia de puntos de equilibrio en el intervalo <span class="math inline">\(0<h<1\)</span> (gráfica a la izquierda). Para valores de <span class="math inline">\(h\)</span> en el rango de <strong>dominancia incompleta</strong>, la función que representa el punto de equilibrio en la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span>, es decir <span class="math inline">\(\hat{p}=\frac{h-1}{2h-1}\)</span> toma valores fuera del rango posible de <span class="math inline">\(p\)</span>, es decir <span class="math inline">\(0 \leqslant p \leqslant 1\)</span> (el rango de valores posibles se representa por las líneas grises entre las dos líneas rojas). Fuera del rango <span class="math inline">\(0<h<1\)</span> (gráfica a la derecha) las soluciones de <span class="math inline">\(\hat{p}=\frac{h-1}{2h-1}\)</span> entran dentro de los rangos admisibles para <span class="math inline">\(p\)</span>, <strong>sobredominancia</strong> (<span class="math inline">\(h<0\)</span>), <strong>subdominancia</strong> (<span class="math inline">\(h>1\)</span>) o <strong>dominancia completa</strong> de uno de los dos alelos (<span class="math inline">\(h=0\)</span> <span class="math inline">\(A_1\)</span> dominante o <span class="math inline">\(h=1\)</span> <span class="math inline">\(A_2\)</span> dominante).
</p>
</div>
<p>Siguiendo el planteo de <span class="citation"><a href="#ref-Gillespie2004" role="doc-biblioref">John H. Gillespie</a> (<a href="#ref-Gillespie2004" role="doc-biblioref">2004</a>)</span>, en cierta forma esta división de los modos de selección reclama por una ecuación conceptualmente unificadora. Sewall Wright, en su artículo de 1937 (<span class="citation"><a href="#ref-Wright1937" role="doc-biblioref">S. Wright</a> (<a href="#ref-Wright1937" role="doc-biblioref">1937</a>)</span>) muestra que es posible escribir el cambio en frecuencia <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> en una forma en principio muy diferente</p>
<p><span class="math display" id="eq:wright1937">\[\begin{equation}
\Delta_s p=\frac{pq}{2\bar{w}}\frac{d\bar{w}}{dp}
\tag{4.12}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Antes de analizar esta formulación de <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> veamos si podemos arribar a ella. Tomando en cuenta la forma que tiene <span class="math inline">\(\frac{d\hat{w}}{dp}\)</span> en la ecuación <a href="seleccion.html#eq:derivadaw">(4.11)</a> y sustituyendo en <a href="seleccion.html#eq:wright1937">(4.12)</a>, tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:otra">\[\begin{equation}
\Delta_s p=\frac{pq}{2\bar{w}} [-2s(h-1)+2sp(2h-1)]=\frac{pq}{2} \frac{2s(1-h)+2sp(2h-1)}{\bar{w}}\\
= \frac{pqs[(1-h)+p(2h-1)]}{\bar{w}}=\frac{pqs[1-h+2ph-p]}{\bar{w}}=\frac{pqs[1-h+ph-p+ph]}{\bar{w}}\\
=\frac{pqs[(1-p)(1-h)+ph]}{\bar{w}}=\frac{pqs[ph+q(1-h)]}{\bar{w}}=\Delta_s p
\tag{4.13}
\end{equation}\]</span></p>
<p>por lo que claramente llegamos a la misma formulación que en nuestra ecuación <a href="seleccion.html#eq:deltapfinalrel">(4.5)</a>.</p>
<p>Lo interesante de la formulación de Wright es el cambio en la frecuencia, <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> que es ahora mucho más conceptual: se trata del producto de un término que nos da idea de la varianza en frecuencias (el término <span class="math inline">\(\frac{pq}{2\hat{w}}\)</span>) y de un término que habla del cambio en el <strong>fitness medio</strong> en función de la frecuencia de <span class="math inline">\(p\)</span>. El primer término es siempre positivo y lo lo tanto el sentido del cambio estará dado por el signo de <span class="math inline">\(\frac{d\hat{w}}{dp}\)</span>. El aspecto interesante de esta relación es que si la derivada tiene signo positivo, también <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> y por lo tanto aumentará la frecuencia de <span class="math inline">\(p\)</span>, y como <span class="math inline">\(\frac{d\hat{w}}{dp}>0\)</span> entonces el fitness <span class="math inline">\(\hat{w}\)</span> también lo aumentará. Por otro lado, si la derivada tiene signo negativo, entonces ambién <span class="math inline">\(\Delta_s p\)</span> y por lo tanto disminuirá la frecuencia de <span class="math inline">\(p\)</span>, y como <span class="math inline">\(\frac{d\hat{w}}{dp}<0\)</span> entonces (al ir <span class="math inline">\(p\)</span> hacia menores valores) el fitness <span class="math inline">\(\hat{w}\)</span> también aumentará. Es decir, en nuestro modelo de un locus con dos alelos, con el <strong>fitness independiente de la frecuencia</strong>, este siempre aumentará en la medida de que haya varianza genética.</p>
<p>Relacionado con este concepto de evolución de la población hacia un máximo en el <strong>fitness</strong> se encuentra otra aproximación que motiva el nombre de esta sección. En su libro de 1930 (<span class="citation"><a href="#ref-Fisher1930" role="doc-biblioref">Fisher</a> (<a href="#ref-Fisher1930" role="doc-biblioref">1930</a>)</span>), Ronald Fisher dedica un capítulo entero a lo que (algo pomposamente) llama <strong>El Teorema Fundamental de la Selección Natural</strong>. La formulación original del mismo (traducción nuestra) luce:</p>
<p>“La tasa de aumento de la aptitud de cualquier organismo en cualquier momento es igual a su varianza genética de aptitud en ese momento.”</p>
<p>En lo anterior, usamos <strong>aptitud</strong> en lugar de <strong>fitness</strong>. Este concepto fue reformulado con el paso del tiempo y una versión más moderna del mismo, con términos más usuales hoy en día, debida a <span class="citation"><a href="#ref-Edwards1994" role="doc-biblioref">Edwards</a> (<a href="#ref-Edwards1994" role="doc-biblioref">1994</a>)</span> (de nuevo, traducción nuestra) sería:</p>
<p>“La tasa de aumento de la aptitud media de cualquier organismo, en cualquier momento, que es atribuible a la selección natural que actúa a través de los cambios en las frecuencias de los genes, es exactamente igual a su varianza genética en la aptitud en ese momento”</p>
<p>El “teorema” ha sido objeto de una profunda controversia durante todo el siglo XX cuyo origen probablemente esté en la disputa general entre Wright y Fisher, que continuó con abudantes mal interpretaciones del mismo y con dudas importantes acerca de su significancia. De hecho alcanza con ver la conclusión en <span class="citation"><a href="#ref-Gillespie2004" role="doc-biblioref">John H. Gillespie</a> (<a href="#ref-Gillespie2004" role="doc-biblioref">2004</a>)</span>, “Thus, it is neither fundamental nor a theorem.”<a href="#fn23" class="footnote-ref" id="fnref23"><sup>23</sup></a> para comprender que el alcance del mismo es algo limitado y su importancia difícil de decidir. En principio es totalmente cierto (y matemáticamente correcto) para poblaciones “teóricas,” en un modelo de un locus con selección simple.</p>
<p>El tratamiento completo de este teorema requiere de los conceptos de la descomposición de la varianza, en particular de la varianza genética y los efectos aditivos, algo que veremos en el capítulo <a href="modelogenbas.html#el-modelo-genético-básico">El Modelo Genético Básico</a>. Sin embargo, una aproximación simplificada y bastante intuitiva se encuentra en <span class="citation"><a href="#ref-Hamilton2009" role="doc-biblioref">Hamilton</a> (<a href="#ref-Hamilton2009" role="doc-biblioref">2009</a>)</span>, que nosotros seguiremos acá.</p>
<p>Supongamos una población de un organismos haploide con reproducción asexual o clonal (en realidad esto no es un requerimiento en la formulación del teorema, pero sí para nuestro tratamiento simplificado). En este caso, el <strong>fitness medio</strong> de la población será la suma del fitness de cada haplotipo (recordar que asumimos que el organismo es haploide, entonces el genotipo es igual al haplotipo) multiplicado por la frecuencia del mismo, es decir, para los <span class="math inline">\(k\)</span> haplotipos en la población,</p>
<p><span class="math display" id="eq:teofun1">\[\begin{equation}
\bar{w}=\sum_{i=1}^k(p_iw_i)
\tag{4.14}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Para cada haplotipo, la nueva frecuencia en la siguiente generación, luego de la selección natural, estará dada por</p>
<p><span class="math display" id="eq:teofun2">\[\begin{equation}
p'_i=p_i\frac{w_i}{\bar{w}}=\frac{p_iw_i}{\bar{w}}
\tag{4.15}
\end{equation}\]</span></p>
<p>y por lo tanto, el nuevo <strong>fitness</strong> será igual a</p>
<p><span class="math display" id="eq:teofun3">\[\begin{equation}
\bar{w}'=\sum_{i=1}^k(p'_iw_i)
\tag{4.16}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Ahora, si sustituimos el valor de <span class="math inline">\(p'_i\)</span> que obtuvimos en la ecuación <a href="seleccion.html#eq:teofun2">(4.15)</a> en la ecuación <a href="seleccion.html#eq:teofun3">(4.16)</a>, tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:teofun4">\[\begin{equation}
\bar{w}'=\frac{1}{\bar{w}}\sum_{i=1}^k (p'_iw_i) w_i =\frac{1}{\bar{w}}\sum_{i=1}^k p'_iw_i^2
\tag{4.17}
\end{equation}\]</span></p>
<p>El cambio relativo (al fitness en la generación previa) estará dado por:</p>
<p><span class="math display" id="eq:teofun5">\[\begin{equation}
\Delta \bar{w}=\frac{\bar{w}'-\bar{w}}{\bar{w}}
\tag{4.18}
\end{equation}\]</span></p>
<p>y sustituyendo el resultado de la ecuación <a href="seleccion.html#eq:teofun4">(4.17)</a> en la ecuación <a href="seleccion.html#eq:teofun5">(4.18)</a>, tenemos ahora que el cambio relativo lo podemos expresar como</p>
<p><span class="math display" id="eq:teofun6">\[\begin{equation}
\Delta \bar{w}=\frac{\frac{1}{\bar{w}}\sum_{i=1}^k p'_iw_i^2-\bar{w}}{\bar{w}}
\tag{4.19}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Si ahora multiplicamos y dividimos el término <span class="math inline">\(\bar{w}\)</span> por si mismo, es decir <span class="math inline">\(\bar{w}=\frac{\bar{w}^2}{\bar{w}}\)</span> tenemos que el cambio se puede escribir como</p>
<p><span class="math display" id="eq:teofun7">\[\begin{equation}
\Delta \bar{w}=\frac{\frac{1}{\bar{w}}\sum_{i=1}^k p'_iw_i^2-\frac{\bar{w}^2}{\bar{w}}}{\bar{w}}
\tag{4.20}
\end{equation}\]</span></p>
<p>y luego de reordenar esta ecuación (recordar que dividir entre <span class="math inline">\(\bar{w}\)</span> es lo mismo que multiplicar por su inverso, es decir <span class="math inline">\(\frac{1}{\bar{w}^2}\)</span>), llegamos a que</p>
<p><span class="math display" id="eq:teofun8">\[\begin{equation}
\Delta \bar{w}=\frac{1}{\bar{w}^2} \sum_{i=1}^k p'_iw_i^2-\bar{w}^2
\tag{4.21}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Pero si miramos con atención esta última ecuación, el término <span class="math inline">\(\sum_{i=1}^k p'_iw_i^2-\bar{w}^2\)</span> es la <strong>varianza en el fitness</strong> (recuerda que <span class="math inline">\(\mathbb{V}(x)=\mathbb{E}(x^2)-\mathbb{E}^2(x)\)</span>), por lo que <span class="math inline">\(\Delta_s p \propto \mathbb{V}(w)\)</span>. Como el escalado del <strong>fitness relativo</strong> es arbitrario, podemos elegirlo de tal forma que <span class="math inline">\(\bar{w}=1\)</span> y entonces nos queda la definición del <strong>teorema fundamental de la selección natural</strong>:</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}