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<title>Capítulo 12 Correlaciones y Respuesta Correlacionada | Genética II: Guía de Referencia Rápida</title>
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<meta name="author" content="Hugo Naya" />
<meta name="author" content="(Federica Marín)" />
<meta name="author" content="(Jorge Urioste, Rodrigo Vivián, María André, Andrea Larracharte," />
<meta name="author" content="Washington Bell, Ana Laura Sánchez, Micaela Botta, Paula Batista)" />
<meta name="author" content="(Paola Gaiero)" />
<meta name="date" content="2022-07-04" />
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<ul class="summary">
<li><a href="./">Genética II</a></li>
<li class="divider"></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html"><i class="fa fa-check"></i>Prefacio</a></li>
<li class="part"><span><b>Parte I: Genómica</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="1" data-path="intro.html"><a href="intro.html"><i class="fa fa-check"></i><b>1</b> Introducción a la Genómica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#variabilidad-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1</b> Variabilidad genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#metagenómica-y-metatranscriptómica"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1.1</b> Metagenómica y Metatranscriptómica</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="1.2" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-composicional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.2</b> Genómica composicional</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.3" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-comparativa"><i class="fa fa-check"></i><b>1.3</b> Genómica comparativa</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.4" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-funcional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.4</b> Genómica funcional</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte II: Genética de Poblaciones</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="2" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><i class="fa fa-check"></i><b>2</b> Variación y equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="2.1" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg"><i class="fa fa-check"></i><b>2.1</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#supuestos-que-asumimos-se-cumplen-para-h-w"><i class="fa fa-check"></i>Supuestos que asumimos se cumplen para H-W</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="2.2" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg-en-cromosomas-ligados-al-sexo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.2</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg en cromosomas ligados al sexo</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.3" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#tres-o-más-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.3</b> Tres o más alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.4" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#dónde-se-esconden-los-alelos-recesivos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.4</b> ¿Dónde se “esconden” los alelos recesivos?</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.5" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#hardy-weinberg-en-especies-poliploides"><i class="fa fa-check"></i><b>2.5</b> Hardy-Weinberg en especies poliploides</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.6" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#la-estimación-de-frecuencias-en-el-locus-abo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.6</b> La estimación de frecuencias en el locus ABO</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html"><i class="fa fa-check"></i><b>3</b> Deriva Genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="3.1" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-los-procesos-estocásticos-en-la-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>3.1</b> El rol de los procesos estocásticos en la genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.2" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>3.2</b> El modelo de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-la-subdivisión-poblacional-en-la-evolución-de-las-frecuencias-alélicas"><i class="fa fa-check"></i><b>3.3</b> El rol de la subdivisión poblacional en la evolución de las frecuencias alélicas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#homocigosidad-y-heterocigosidad"><i class="fa fa-check"></i>Homocigosidad y Heterocigosidad</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3.4" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#tamaño-efectivo-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>3.4</b> Tamaño efectivo poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.5" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#aproximación-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i><b>3.5</b> Aproximación de difusión</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#caminatas-al-azar-y-procesos-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i>Caminatas al azar y procesos de difusión</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3.6" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#probabilidad-de-fijación-y-tiempos-de-fijación"><i class="fa fa-check"></i><b>3.6</b> Probabilidad de fijación y tiempos de fijación</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.7" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-coalescente"><i class="fa fa-check"></i><b>3.7</b> El modelo coalescente</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>4</b> Selección Natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-natural-en-el-modelo-de-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>4.1</b> Selección natural en el modelo de un locus con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#diferentes-formas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2</b> Diferentes formas de selección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.2.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-direccional"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2.1</b> Selección direccional</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.2.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-estabilizadora"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2.2</b> Selección estabilizadora</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.2.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-disruptiva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2.3</b> Selección disruptiva</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-teorema-fundamental-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3</b> El teorema fundamental de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-mutación"><i class="fa fa-check"></i><b>4.4</b> Equilibrio selección-mutación</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.5" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#la-fuerza-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.5</b> La fuerza de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.6" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-deriva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.6</b> Equilibrio selección-deriva</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.7" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#otros-tipos-de-selección-y-complejidades"><i class="fa fa-check"></i><b>4.7</b> Otros tipos de selección y complejidades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html"><i class="fa fa-check"></i><b>5</b> Dinámica de 2 <em>loci</em></a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="5.1" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-de-ligamiento-y-recombinación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.1</b> Desequilibrio de ligamiento y recombinación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.2" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#la-evolución-en-el-tiempo-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.2</b> La evolución en el tiempo del desequilibrio de ligamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.3" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#otras-medidas-de-asociación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.3</b> Otras medidas de asociación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.4" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#selección-en-modelos-de-dos-loci"><i class="fa fa-check"></i><b>5.4</b> Selección en modelos de dos <em>loci</em></a>
<ul>
<li><a href="dosloci.html#selección-en-un-locus-impacto-en-loci-en-desequilibrio-de-ligamiento">Selección en un locus: impacto en <em>loci</em> en desequilibrio de ligamiento</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5.5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#arrastre-genético-genetic-hitchhiking-o-genetic-draft"><i class="fa fa-check"></i><b>5.5</b> Arrastre genético (“genetic hitchhiking” o “genetic draft”)</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.6" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#causas-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.6</b> Causas del desequilibrio de ligamiento</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html"><i class="fa fa-check"></i><b>6</b> Apareamientos no-aleatorios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="6.1" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-concepto-de-identidad-por-ascendencia-ibd"><i class="fa fa-check"></i><b>6.1</b> El concepto de “identidad por ascendencia” (IBD)</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.2" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#generalización-de-hardy-weinberg-para-apareamientos-no-aleatorios"><i class="fa fa-check"></i><b>6.2</b> Generalización de Hardy-Weinberg para apareamientos no-aleatorios</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.3" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#f-como-correlación-entre-gametos-unidos"><i class="fa fa-check"></i><b>6.3</b> <em>F</em> como correlación entre gametos unidos</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.4" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#endocría-y-depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>6.4</b> Endocría y depresión endogámica</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.5" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#un-caso-extremo-la-autogamia"><i class="fa fa-check"></i><b>6.5</b> Un caso extremo: la autogamia</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-coeficiente-de-endocría-y-estadísticos-f"><i class="fa fa-check"></i><b>6.6</b> El Coeficiente de endocría y estadísticos <em>F</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="6.7" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-efecto-wahlund"><i class="fa fa-check"></i><b>6.7</b> El efecto Wahlund</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.8" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#subdivisión-migración-y-el-modelo-de-islas"><i class="fa fa-check"></i><b>6.8</b> Subdivisión, migración y el modelo de islas</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.9" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#mecanismos-de-especiación"><i class="fa fa-check"></i><b>6.9</b> Mecanismos de especiación</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html"><i class="fa fa-check"></i><b>7</b> Genética de Poblaciones Microbianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="7.1" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-y-mecanismos-de-herencia-en-procariotas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.1</b> Genómica y mecanismos de herencia en procariotas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.2" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#dinámica-de-las-poblaciones-bacterianas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.2</b> Dinámica de las poblaciones bacterianas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.3" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#modelos-haploides-de-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>7.3</b> Modelos haploides de selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.4" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#los-modelos-de-moran-y-de-fisión-versus-el-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>7.4</b> Los modelos de Moran y de Fisión versus el de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.5" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-rol-de-la-transferencia-horizontal"><i class="fa fa-check"></i><b>7.5</b> El rol de la transferencia horizontal</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.6" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#selección-vs-neutralismo-los-procariotas-en-el-debate"><i class="fa fa-check"></i><b>7.6</b> Selección vs Neutralismo: los procariotas en el debate</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>7.7</b> Genómica poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.8" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genes-de-resistencia"><i class="fa fa-check"></i><b>7.8</b> Genes de resistencia</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.9" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#introducción-a-la-epidemiología-modelos-compartimentales"><i class="fa fa-check"></i><b>7.9</b> Introducción a la epidemiología: modelos compartimentales</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte III: Genética Cuantitativa</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html"><i class="fa fa-check"></i><b>8</b> El Modelo Genético Básico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="8.1" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#variación-continua-y-discreta"><i class="fa fa-check"></i><b>8.1</b> Variación continua y discreta</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.2" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.2</b> El modelo genético básico</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.3" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#modelo-genético-básico-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>8.3</b> Modelo Genético Básico: un <em>locus</em> con dos alelos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#media-de-la-población"><i class="fa fa-check"></i>Media de la población</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="8.4" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#efecto-medio"><i class="fa fa-check"></i><b>8.4</b> Efecto medio</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.5" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#valor-reproductivo-o-valor-de-cría"><i class="fa fa-check"></i><b>8.5</b> Valor reproductivo (o valor de cría)</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.6" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#desvío-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>8.6</b> Desvío de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.7" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-en-el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.7</b> La varianza en el modelo genético básico</a>
<ul>
<li><a href="modelogenbas.html#componentes-genéticos-de-la-varianza-un-locus-con-dos-alelos">Componentes genéticos de la varianza: un <em>locus</em> con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-ambiental"><i class="fa fa-check"></i>La varianza ambiental</a></li>
</ul></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html"><i class="fa fa-check"></i><b>9</b> Parentesco y Semejanza entre Parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="9.1" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-aditivo"><i class="fa fa-check"></i><b>9.1</b> Parentesco aditivo</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#diagramas-de-flechas"><i class="fa fa-check"></i>Diagramas de flechas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#el-método-tabular"><i class="fa fa-check"></i>El método tabular</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9.2" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.2</b> Parentesco de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.3" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#semejanza-entre-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>9.3</b> Semejanza entre parientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.4" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-las-varianzas-aditiva-y-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.4</b> Estimación de las varianzas aditiva y de dominancia</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-la-varianza-aditiva-a-partir-del-análisis-de-varianza-anova-y-blup"><i class="fa fa-check"></i>Estimación de la varianza aditiva a partir del análisis de varianza (ANOVA y BLUP)</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9.5" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-genómico"><i class="fa fa-check"></i><b>9.5</b> Parentesco genómico</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html"><i class="fa fa-check"></i><b>10</b> Parámetros Genéticos: Heredabilidad y Repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="10.1" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.1</b> Heredabilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-heredabilidad-como-relación-de-varianzas"><i class="fa fa-check"></i>La heredabilidad como relación de varianzas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-heredabilidad-como-regresión"><i class="fa fa-check"></i>La heredabilidad como regresión</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10.2" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-sentido-amplio-y-sentido-estricto"><i class="fa fa-check"></i><b>10.2</b> Heredabilidad en sentido amplio y sentido estricto</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.3" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-lograda"><i class="fa fa-check"></i><b>10.3</b> Heredabilidad lograda</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.4" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-métodos-de-estimación-y-otros-conceptos"><i class="fa fa-check"></i><b>10.4</b> Heredabilidad: métodos de estimación y otros conceptos</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.5" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#repetibilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.5</b> Repetibilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.6" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-herramienta-en-la-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>10.6</b> La repetibilidad como herramienta en la predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.7" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#evolucionabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.7</b> Evolucionabilidad</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html"><i class="fa fa-check"></i><b>11</b> Selección Artificial I</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="11.1" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.1</b> Factores de corrección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.2" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#la-respuesta-a-la-selección-y-su-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>11.2</b> La respuesta a la selección y su predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.3" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#diferencial-de-selección-e-intensidad-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.3</b> Diferencial de selección e intensidad de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.4" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intensidad-de-selección-y-proporción-seleccionada"><i class="fa fa-check"></i><b>11.4</b> Intensidad de selección y proporción seleccionada</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.5" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intervalo-generacional"><i class="fa fa-check"></i><b>11.5</b> Intervalo generacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.6" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#progreso-genético-generacional-y-anual"><i class="fa fa-check"></i><b>11.6</b> Progreso genético generacional y anual</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.7" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#cambio-en-las-frecuencias-alélicas-bajo-selección-artificial"><i class="fa fa-check"></i><b>11.7</b> Cambio en las frecuencias alélicas bajo selección artificial</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.8" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#el-diferencial-de-selección-direccional-y-la-identidad-de-robertson-price"><i class="fa fa-check"></i><b>11.8</b> El diferencial de selección direccional y la identidad de Robertson-Price</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html"><i class="fa fa-check"></i><b>12</b> Correlaciones y Respuesta Correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="12.1" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-genéticas-y-ambientales-de-las-correlaciones"><i class="fa fa-check"></i><b>12.1</b> Causas genéticas y ambientales de las correlaciones</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.2" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#introducción-al-path-analysis"><i class="fa fa-check"></i><b>12.2</b> Introducción al “path analysis”</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.3" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#métodos-para-determinar-la-correlación-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>12.3</b> Métodos para determinar la correlación genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.4" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-correlación-fenotípica-y-su-relación-con-la-correlación-genética-aditiva-y-ambiental"><i class="fa fa-check"></i><b>12.4</b> La correlación fenotípica y su relación con la correlación genética aditiva y ambiental</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.5" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#respuesta-correlacionada"><i class="fa fa-check"></i><b>12.5</b> Respuesta correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#eficiencia-en-relación-a-la-selección-directa"><i class="fa fa-check"></i>Eficiencia en relación a la selección directa</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#el-signo-de-la-correlación-y-el-beneficio-demérito-de-la-misma"><i class="fa fa-check"></i>El signo de la correlación y el beneficio-demérito de la misma</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12.6" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#matrices-de-varianza-covarianza"><i class="fa fa-check"></i><b>12.6</b> Matrices de varianza-covarianza</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.7" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-forma-generalizada-de-la-ecuación-del-criador"><i class="fa fa-check"></i><b>12.7</b> La forma generalizada de la ecuación del criador</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html"><i class="fa fa-check"></i><b>13</b> Selección Artificial II</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="13.1" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#criterios-y-objetivos-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.1</b> Criterios y objetivos de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.2" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#selección-basada-en-un-solo-tipo-de-fuente-de-información"><i class="fa fa-check"></i><b>13.2</b> Selección basada en un solo tipo de fuente de información</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.3" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#combinando-la-información-proporcionada-por-diferentes-tipos-de-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>13.3</b> Combinando la información proporcionada por diferentes tipos de parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#información-propia-y-de-varios-hermanos-enteros"><i class="fa fa-check"></i>Información propia y de varios hermanos enteros</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#pruebas-de-progenie"><i class="fa fa-check"></i>Pruebas de progenie</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.4" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-de-selección-para-varias-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.4</b> Métodos de selección para varias características</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.5" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#índices-de-selección-para-múltiples-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.5</b> Índices de selección para múltiples características</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.6" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-y-técnicas-avanzadas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.6</b> Métodos y técnicas avanzadas de selección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#blup-las-ecuaciones-del-modelo-mixto-lineal"><i class="fa fa-check"></i>BLUP: las ecuaciones del modelo mixto lineal</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.7" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#recordatorio-de-conceptos-vinculados-a-la-respuesta-a-la-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.7</b> Recordatorio de conceptos vinculados a la Respuesta a la Selección</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html"><i class="fa fa-check"></i><b>14</b> Endocría, exocría, consanguinidad y depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="14.1" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-aumento-de-la-consanguinidad-a-partir-del-número-de-individuos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.1</b> El aumento de la consanguinidad a partir del número de individuos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#qué-proporción-de-machos-es-necesaria-para-mantener-un-tamaño-efectivo-poblacional-mínimo"><i class="fa fa-check"></i>¿Qué proporción de machos es necesaria para mantener un tamaño efectivo poblacional mínimo?</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.2" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-coeficiente-de-consanguinidad-en-razas-lecheras"><i class="fa fa-check"></i><b>14.2</b> El coeficiente de consanguinidad en razas lecheras</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.3" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>14.3</b> Depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#los-riesgos-del-uso-masivo-de-reproductores-y-la-endogamia-elevada"><i class="fa fa-check"></i>Los riesgos del uso masivo de reproductores y la endogamia elevada</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#redistribución-en-la-varianza-genética"><i class="fa fa-check"></i>Redistribución en la varianza genética</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.4" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#exocría-y-heterosis"><i class="fa fa-check"></i><b>14.4</b> Exocría y Heterosis</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#un-modelo-sencillo-de-heterosis-bajo-exocría"><i class="fa fa-check"></i>Un modelo sencillo de heterosis bajo exocría</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.5" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#modelo-genético-de-cruzamientos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.5</b> Modelo genético de cruzamientos</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html"><i class="fa fa-check"></i><b>15</b> Normas de reacción e interacción Genotipo x Ambiente</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="15.1" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#plasticidad-fenotípica-y-normas-de-reacción"><i class="fa fa-check"></i><b>15.1</b> Plasticidad fenotípica y normas de reacción</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.2" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#correlación-genética-a-través-de-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.2</b> Correlación genética a través de dos ambientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.3" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#genética-cuantitativa-de-la-interacción-gxe"><i class="fa fa-check"></i><b>15.3</b> Genética cuantitativa de la interacción GxE</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.4" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#otros-ejemplos-de-interacción-genotipo-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>15.4</b> Otros ejemplos de interacción genotipo-ambiente</a></li>
</ul></li>
<li class="divider"></li>
<li><a href="https://github.com/rstudio/bookdown" target="blank">Published with bookdown</a></li>
</ul>
</nav>
</div>
<div class="book-body">
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<div class="book-header" role="navigation">
<h1>
<i class="fa fa-circle-o-notch fa-spin"></i><a href="./">Genética II: Guía de Referencia Rápida</a>
</h1>
</div>
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<section class="normal" id="section-">
<div id="correlacionada" class="section level1" number="12">
<h1><span class="header-section-number">Capítulo 12</span> Correlaciones y Respuesta Correlacionada</h1>
<div id="causas-genéticas-y-ambientales-de-las-correlaciones" class="section level2" number="12.1">
<h2><span class="header-section-number">12.1</span> Causas genéticas y ambientales de las correlaciones</h2>
<div class="graybox">
<ul>
<li><p>Llamaremos <strong>correlación fenotípica</strong> entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos a la correlación entre los valores fenotípicos (observables) de cada individuo en ambas características.</p></li>
<li><p>Llamaremos <strong>correlación genética (aditiva)</strong> entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos a la correlación entre los valores de cría de cada individuo en ambas características.</p></li>
<li><p>Desde el punto de vista genético existen dos causas aparentes para que exista correlación entre carácterísticas, ellas son la <strong>pleiotropía</strong> y el <strong>ligamiento</strong>.</p></li>
<li><p>En el <strong>caso del ligamiento</strong>, determinadas combinaciones de alelos (haplotipos) tienden a aparecer con mayor frecuencia de lo que sería esperable por azar si no estuviesen “ligados.” En este caso,si por ejemplo, dos loci se encuentran fuertemente “ligados” y cada uno de ellos controla (genes de efecto mayor) una característica diferente, entonces valores específicos en una característica estarán asociados a valores específicos en otra característica, lo que genera correlación.</p></li>
<li><p>En el caso de la correlación inducida por el <strong>desequilibrio de ligamiento</strong>, se trata de un fenómeno de carácter temporal; excepto en las regiones cromosómica que no poseen recombinación, en la medida de que discurra el tiempo, dependiendo de la tasa de recombinación, en algún momento se producirán dichos eventos de recombinación entre los <em>loci</em> y por lo tanto el fenómeno de ligamiento tenderá a desaparecer.</p></li>
<li><p>En el caso de la <strong>pleiotropía</strong>, la misma se entiende como el efecto que un <em>locus</em> produce en más de una característica fenotípica, sea esta entendida en el sentido tradicional o en el extendido que incluye, por ejemplo, la expresión génica.</p></li>
<li><p>Llamaremos <strong>correlación ambiental</strong> entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos, a estrictamente la correlacción entre los desvíos ambientales que forman parte del valor fenotípico de cada individuo en ambas características. Usualmente, en la práctica se considera un ambiente extendido, que incluye además del ambiente propiamente dichos los desvíos genéticos no-aditivos.</p></li>
</ul>
</div>
<hr />
<p><br />
</p>
</div>
<div id="introducción-al-path-analysis" class="section level2" number="12.2">
<h2><span class="header-section-number">12.2</span> Introducción al “path analysis”</h2>
<div class="graybox">
<ul>
<li>Haciendo una introducción al <strong>“path analysis”</strong>, de acuerdo con Wright, si un diagrama de caminos está correctamente representado, entonces la <strong>correlación entre dos variables puede representarse como la suma de caminos compuestos</strong>, en los que para cada camino se multiplican los coeficientes que lo integran, que siguen tres reglas:</li>
</ul>
<p>1- <strong>No hay bucles</strong> (es decir, no se puede pasar dos veces por la misma variable en un camino)</p>
<p>2- <strong>No se puede avanzar y luego retroceder</strong> (para una correlación solo se utilizan las causas comunes, no los efectos comunes)</p>
<p>3- Solo se admite un <strong>máximo de una flecha curva por trayectoria</strong></p>
<ul>
<li>En el proceso de entender la relación entre las correlaciones fenotípica, genética y ambiental, <strong>supongamos que solamente vamos a modelar el fenotipo de cada característica como la suma de los efectos aditivos y el resto de los componentes (que llamaremos “ambiente”)</strong>, pero que tiene también los componentes genéticos no-aditivos y los errores de medición. Es decir, si llamamos <span class="math inline">\(E^*\)</span> al ambiente propiamente dicho (más los errores de medición, entonces los fenotipos de las dos características que consideramos los modelamos como:</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\begin{split}
{P_1=A_1+E_1;\ E_1=D_1+I_1+E^{*}_1}\\
{P_2=A_2+E_2;\ E_2=D_2+I_2+E^{*}_2}
\end{split}
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li>Relacionando todas las variables, podemos decir que la correlación fenotípica observada es:</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
{r_{P_{12}}=h_1\cdot h_2\cdot r_{A_{12}}+e_1\cdot e_2\cdot r_{E_{12}}}
\end{equation}\]</span></p>
<p>con</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\begin{split}
e_1=\sqrt{1-h^2_1}\\
e_2=\sqrt{1-h^2_2}
\end{split}
\end{equation}\]</span></p>
</div>
<hr />
<p><br />
</p>
</div>
<div id="métodos-para-determinar-la-correlación-genética" class="section level2" number="12.3">
<h2><span class="header-section-number">12.3</span> Métodos para determinar la correlación genética</h2>
<div class="graybox">
<ul>
<li><p>Mediante un diseño de <strong>progenitor-progenie</strong> donde llamaremos <span class="math inline">\(X\)</span> a los progenitores e <span class="math inline">\(Y\)</span> a las progenies y utilizando los subíndices <span class="math inline">\(1\)</span> y <span class="math inline">\(2\)</span> para las dos características, un
estimador razonable de la correlación genética entre ambas sería: <span class="math inline">\({\hat r_{A_{12}}=\frac{Cov_{X_{1}Y_{2}}+Cov_{X_{2}Y_{1}}}{2 \sqrt{Cov_{X_{1}Y_{1}}\cdot Cov_{X_{2}Y_{2}}}}}\)</span></p></li>
<li><p>Mientras que un estimador aproximado del error estándar del estimador de la correlación genética sería: <span class="math inline">\({EE(r_A) \approx (1-r^2_A)\sqrt{\frac{EE(h^2_1)\ EE(h^2_2)}{2\ h^2_1\ h^2_2}}}\)</span></p></li>
<li><p>Si por otra parte utilizaramos un diseño de <strong>medios hermanos</strong>, el estimador de la correlación genética aditiva para ese diseño sería: <span class="math inline">\(r_{A_{XY}}=\frac{Cov_{A_{XY}}}{\sigma_{A_{X}}\sigma_{A_{Y}}}\)</span></p></li>
</ul>
</div>
<hr />
<p><br />
</p>
</div>
<div id="la-correlación-fenotípica-y-su-relación-con-la-correlación-genética-aditiva-y-ambiental" class="section level2" number="12.4">
<h2><span class="header-section-number">12.4</span> La correlación fenotípica y su relación con la correlación genética aditiva y ambiental</h2>
<div class="graybox">
<ul>
<li>Retomando la relación entre las correlaciones fenotípica, genética aditiva y ambiental a través de la sigueiente expresión:</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
{r_{P_{12}}=r_{A_{12}}\ h_1\ h_2+ r_{E_{12}}\ e_1\ e_2}
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li><p>Podemos notar que la <strong>correlación fenotípica no solo depende de las correlaciones genética (aditiva) y ambiental (extendida)</strong>, sino que <strong>también depende de las exactitudes de las dos características (o de sus heredabilidades)</strong>. Es decir, <strong>cuanto mayores sean las heredabilidades, mayor será la influencia relativa de la correlación genética y viceversa para la ambiental</strong>.</p></li>
<li><p>A su vez, a un mismo valor del producto <span class="math inline">\({h^2_1 \cdot h^2_2}\)</span>, <span class="math inline">\({e_1 \cdot e_2}\)</span> será menor cuanto mayor la diferencia entre <span class="math inline">\({h^2_1}\)</span> y <span class="math inline">\({h^2_2}\)</span>.</p></li>
</ul>
</div>
<hr />
<p><br />
</p>
</div>
<div id="respuesta-correlacionada" class="section level2" number="12.5">
<h2><span class="header-section-number">12.5</span> Respuesta correlacionada</h2>
<div class="graybox">
<ul>
<li><p>Para analizar cómo la <strong>selección en una característica afecta a las características correlacionadas genéticamente</strong> vamos a suponer que tenemos dos características, una que llamaremos <span class="math inline">\(X\)</span> y sobre la que realizaremos la selección y una segunda característica <span class="math inline">\(Y\)</span>, que se encuentra correlacionada con la primera.</p></li>
<li><p>Podemos plantear el cambio que ocurrirá en <span class="math inline">\(Y\)</span>, es decir la respuesta, como la regresión de los valores reproductivos de <span class="math inline">\(Y\)</span> en <span class="math inline">\(X\)</span>. El coeficiente de esta regresión sería: <span class="math inline">\({b_{A_{YX}}=\frac{Cov_{A}(X,Y)}{\sigma^2_{A_{X}}}}=r_{A_{XY}}\frac{\sigma_{A_{Y}}}{\sigma_{A_{X}}}\)</span></p></li>
<li><p>La <strong>respuesta correlacionada</strong> en la característica <span class="math inline">\(Y\)</span> al seleccionar por la característica <span class="math inline">\(X\)</span> es:</p></li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
{RC_Y=i_X\ h_X\ r_{A_{XY}}\ \sigma_{A_{Y}}}
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li><p>Según esto, el cambio que vamos a esperar en la característica <span class="math inline">\(Y\)</span> cuando se realiza selección en la característica <span class="math inline">\({X}\)</span> es igual a la intensidad de selección (en <span class="math inline">\({X}\)</span>) multiplicada por el desvío estándar aditivo de la característica <span class="math inline">\({Y}\)</span> (que es la que estamos observando y que, además, debe tener las unidades de la respuesta) y por un “coeficiente de paso” formado por <span class="math inline">\({h_X\ r_{A_{XY}}}\)</span>.</p></li>
<li><p>Alternativamente podemos escribir esta expresión como:</p></li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
{RC_Y=i_X\ h_X\ r_{A_{XY}}\ h_Y\ \sigma_{P_{Y}}}
\end{equation}\]</span></p>
<p>que en lugar de depender del desvío aditivo de la característica, depende ahora del <strong>desvío fenotípico</strong> de la misma.</p>
</div>
<hr />
<p><br />
</p>
<div id="eficiencia-en-relación-a-la-selección-directa" class="section level3 unnumbered">
<h3>Eficiencia en relación a la selección directa</h3>
<div class="graybox">
<ul>
<li><p>Cuando por razones de manejo de la población debemos retener una determinada proporción de animales como reproductores, la misma proporción será retenida más allá del criterio o característica por la que realicemos la selección. Más aún, si las dos características <span class="math inline">\({X}\)</span> e <span class="math inline">\({Y}\)</span> poseen distribución normal, la intensidad de selección será <span class="math inline">\(i_X=i_Y\)</span>. En ese caso, podemos determinar que <span class="math inline">\({\frac{RC_Y}{R_Y}=\frac{h_X}{h_Y}\ r_{A_{XY}}}\)</span></p></li>
<li><p>Dicho esto, para evaluar que método de selección nos conviene aplicar, basta una simple observación de los resultados: si el cociente <span class="math inline">\(\frac{RC_Y}{R_Y}\)</span> es mayor a 1, nos será más conveniente realizar selección indirecta. Dicho de otra forma, la correlación aditiva entre las características debe ser mayor que la relación entre las precisiones <span class="math inline">\(\frac{h_X}{h_Y}\)</span>.</p></li>
<li><p>Como norma general, las características difíciles de medir poseen en general una baja heredabilidad, producto de que el error de medición constituye una parte importante de la varianza fenotípica, por lo que la heredabilidad (la fracción de varianza aditiva) resulta reducida.</p></li>
<li><p>Más allá de estas relaciones matemáticas, la selcción indirecta es fundamental en los casos en los que las carácterísticas se expresan sólo en un sexo, son costosas o muy difíciles de medir.</p></li>
</ul>
</div>
<hr />
<p><br />
</p>
</div>
<div id="el-signo-de-la-correlación-y-el-beneficio-demérito-de-la-misma" class="section level3 unnumbered">
<h3>El signo de la correlación y el beneficio-demérito de la misma</h3>
<div class="graybox">
<ul>
<li><p>Es muy importante <strong>no confundir</strong> correlaciones positivas o negativas con favorables y desfavorables. Es decir, el <strong>signo de la correlación no representa si esta nos es favorable</strong> productivamente.</p></li>
<li><p>Como ejemplo podemos pensar en el micronaje de la lana y el peso del vellón, esta correlación es <strong>positiva</strong>, debido a que en general un mayor peso de vellón implica un mayor grosor de la fibra, sin embargo nos es <strong>desfavorable</strong> debido a que lo deseado es aumentar el peso de vellón pero manteniendo o disminuyendo el grosor de la fibra.</p></li>
</ul>
</div>
<hr />
<p><br />
</p>
</div>
</div>
<div id="matrices-de-varianza-covarianza" class="section level2" number="12.6">
<h2><span class="header-section-number">12.6</span> Matrices de varianza-covarianza</h2>
<div class="graybox">
<ul>
<li><p>Como vimos previamente, si tenemos dos características, existirá una sola covarianza de cada tipo (genético-aditiva, ambiental, fenotípica), pero cuando consideramos más características debemos considerar todos los pares de variables posibles para cada tipo de covarianza.</p></li>
<li><p>Si tenemos <span class="math inline">\(k\)</span> característericas, el número de parámetros para cada uno de los tipos de covarianza será <span class="math inline">\(\frac{k(k+1)}{2}\)</span>. Para mayor facilidad, podemos ubicar los mismos en una matriz de varianzas-covarianzas genético- aditivas (<strong>matriz que llamaremos <span class="math inline">\(G\)</span></strong>).</p></li>
<li><p>La matriz <span class="math inline">\(G\)</span> será cuadrada y simétrica de órden <span class="math inline">\(k\)</span> dónde los índices de filas (<span class="math inline">\(i\)</span>) y columnas (<span class="math inline">\(j\)</span>) se corresponderán con los números de las características. Como la diagonal está formada por la restricción en los índices tales que <span class="math inline">\(i=j\)</span>, en la misma aparecen las covarianzas entre la característica <span class="math inline">\(i\)</span> consigo misma, que se trata de las varianzas (genético-aditivas) de las características. Fuera de la diagonal, los índices son distintos necesariamente, es decir <span class="math inline">\(i \ne j\)</span> y por lo tanto de trata de covarianzas (genético-aditivas) entre dos características distintas.</p></li>
<li><p>Llamaremos <span class="math inline">\(P\)</span> a la matriz de varianza-covarianza fenotípica y la misma poseerá una estructura análoga a la descrita para <span class="math inline">\(G\)</span>.</p></li>
<li><p>Si nos encontramos estudiando <span class="math inline">\(k\)</span> características diferentes y que obtuvimos las correspondientes matrices <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathbf{P}\)</span>, ambas de orden <span class="math inline">\(k\)</span> (<span class="math inline">\(k\)</span> filas y <span class="math inline">\(k\)</span> columnas), la correlación genética entre la característica <span class="math inline">\(i\)</span> y la característica <span class="math inline">\(j\)</span> estará dada por: <span class="math inline">\({r_{A_{i,j}}=\frac{\sigma_{A_{i,j}}}{\sigma_{A_{i}}\sigma_{A_{j}}}}\)</span></p></li>
<li><p>Por lo tanto, para <strong>calcular la correlación genética (aditiva)</strong> entre la característica <span class="math inline">\(i\)</span> y la característica <span class="math inline">\(j\)</span> a partir de la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> el procedimiento:</p></li>
</ul>
<p>1- <strong>Ubicar la covarianza genético-aditiva entre las dos características</strong> como la entrada <span class="math inline">\({G_{i,j}}\)</span> en la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> (o sea, el valor que aparece en la fila <span class="math inline">\(i\)</span>, columna <span class="math inline">\(j\)</span>).</p>
<p>2- <strong>Calcular los desvíos estándar aditivos de ambas características</strong>, haciendo la raíz cuadrada a los elementos <span class="math inline">\(i\)</span> y <span class="math inline">\(j\)</span> de la diagonal (o sea, a las entradas <span class="math inline">\({G_{i,i}}\)</span> y <span class="math inline">\({G_{j,j}}\)</span>).</p>
<p>3- <strong>Dividir la covarianza obtenida en el punto 1 entre el producto de los desvíos estándar obtenidos en el punto 2</strong>. Ese será el valor de la correlación genética (aditiva) entre las características <span class="math inline">\(i\)</span> y <span class="math inline">\(j\)</span>.</p>
<ul>
<li><p>El procedimiento para <strong>obtener las correlaciones fenotípica</strong>s será igual al descrito más arriba para las correlaciones genéticas, pero ahora usando la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{P}\)</span> en lugar de la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span>.</p></li>
<li><p>Para calcular las <strong>heredabilidades</strong> sólo haremos uso de las diagonales de ambas matrices, tal que para la característica <span class="math inline">\(i\)</span> la misma sería <span class="math inline">\({h^2_i=\frac{Var(A_i)}{Var(P_i)}=\frac{\sigma^2_{A_{i}}}{\sigma^2_{P_{i}}}}\)</span>. Por lo tanto, el procedimiento para calcular nuestra estimación de la heredabilidad de cada característica será dividir cada elemento de la diagonal de <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> entre el correspondiente elemento de la diagonal en la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{P}\)</span>, es decir <span class="math inline">\({h^2_i}=\frac{G_{i,i}}{P_{i,i}}\)</span></p></li>
<li><p>Recordando la relación entre las correlaciones fenotípicas que vimos previamente, odemos obtener también la correlación ambiental (más allá de que a veces tenemos la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{E}\)</span> disponible) a partir de: <span class="math inline">\({r_{E_{i,j}}=\frac{r_{P_{i,j}}-h_i\cdot h_j\cdot r_{A_{i,j}}}{\sqrt{(1-h^2_i)(1-h^2_j)}}}\)</span></p></li>
</ul>
</div>
<hr />
<p><br />
</p>
</div>
<div id="la-forma-generalizada-de-la-ecuación-del-criador" class="section level2" number="12.7">
<h2><span class="header-section-number">12.7</span> La forma generalizada de la ecuación del criador</h2>
<div class="graybox">
<ul>
<li><p>Podemos extender la ecuación del criador a una forma <strong>multivariada</strong> de acuerdo a la siguiente ecuación matricial: <span class="math inline">\(\mathbf{R}=\Delta \bar z=\mathbf{G}\mathbf{P}^{-1}\mathbf{S}\)</span> donde ahora <span class="math inline">\(\mathbf{R}\)</span> es un vector de respuestas a la selección en cada una de las características (si tenemos <span class="math inline">\(k\)</span> características entonces <span class="math inline">\(\mathbf{R}\)</span> es un vector de <span class="math inline">\(k\)</span> elementos), <span class="math inline">\(\mathbf{S}\)</span> es un vector con los diferenciales de selección direccional en cada una de las características y <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathbf{P}\)</span> son las matrices de varianza-covarianza genética (aditiva) y fenotípica, respectivamente.</p></li>
<li><p>La <strong>ecuación de Lande</strong> (<span class="math inline">\(\mathbf{R}=\mathbf{G}\mathbf{P}^{-1}\mathbf{S}=\mathbf{G}{\beta}\)</span>) nos muestra que más allá del gradiente de selección direccional que nosotros o la naturaleza le impongan a las características relevantes para desplazar las medias en el sentido deseado, la respuesta es una función de la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> y que por lo tanto tendrá sus propias restricciones. De hecho, de acuerdo a la misma, <span class="math inline">\(\mathbf{R=G \beta}\)</span>, la multiplicación del vector de gradiente <span class="math inline">\(\beta\)</span> (es decir el “óptimo”) por la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> producirá un vector de respuesta <span class="math inline">\(\mathbf{R}\)</span>, que en general no coincidirá en dirección con el vector <span class="math inline">\(\mathbf{\beta}\)</span>. En general, la multiplicación de un vector por una matriz produce tanto una rotación, como un escalado del vector resultante.</p></li>
</ul>
</div>
<hr />
</div>
</div>
</section>
</div>
</div>
</div>
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</div>
</div>
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