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<title>Capítulo 3 Deriva Genética | Genética II: Guía de Referencia Rápida</title>
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<meta name="author" content="Hugo Naya" />
<meta name="author" content="(Federica Marín)" />
<meta name="author" content="(Jorge Urioste, Rodrigo Vivián, María André, Andrea Larracharte," />
<meta name="author" content="Washington Bell, Ana Laura Sánchez, Micaela Botta, Paula Batista)" />
<meta name="author" content="(Paola Gaiero)" />
<meta name="date" content="2024-07-17" />
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<ul class="summary">
<li><a href="./">Genética II</a></li>
<li class="divider"></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html"><i class="fa fa-check"></i>Prefacio</a></li>
<li class="part"><span><b>Parte I: Genómica</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="1" data-path="intro.html"><a href="intro.html"><i class="fa fa-check"></i><b>1</b> Introducción a la Genómica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#variabilidad-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1</b> Variabilidad genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#metagenómica-y-metatranscriptómica"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1.1</b> Metagenómica y Metatranscriptómica</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="1.2" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-composicional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.2</b> Genómica composicional</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.3" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-comparativa"><i class="fa fa-check"></i><b>1.3</b> Genómica comparativa</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.4" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-funcional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.4</b> Genómica funcional</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte II: Genética de Poblaciones</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="2" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><i class="fa fa-check"></i><b>2</b> Variación y equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="2.1" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg"><i class="fa fa-check"></i><b>2.1</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#supuestos-que-asumimos-se-cumplen-para-h-w"><i class="fa fa-check"></i>Supuestos que asumimos se cumplen para H-W</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="2.2" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg-en-cromosomas-ligados-al-sexo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.2</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg en cromosomas ligados al sexo</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.3" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#tres-o-más-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.3</b> Tres o más alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.4" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#dónde-se-esconden-los-alelos-recesivos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.4</b> ¿Dónde se “esconden” los alelos recesivos?</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.5" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#hardy-weinberg-en-especies-poliploides"><i class="fa fa-check"></i><b>2.5</b> Hardy-Weinberg en especies poliploides</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.6" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#la-estimación-de-frecuencias-en-el-locus-abo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.6</b> La estimación de frecuencias en el locus ABO</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html"><i class="fa fa-check"></i><b>3</b> Deriva Genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="3.1" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-los-procesos-estocásticos-en-la-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>3.1</b> El rol de los procesos estocásticos en la genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.2" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>3.2</b> El modelo de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-la-subdivisión-poblacional-en-la-evolución-de-las-frecuencias-alélicas"><i class="fa fa-check"></i><b>3.3</b> El rol de la subdivisión poblacional en la evolución de las frecuencias alélicas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#homocigosidad-y-heterocigosidad"><i class="fa fa-check"></i>Homocigosidad y Heterocigosidad</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3.4" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#tamaño-efectivo-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>3.4</b> Tamaño efectivo poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.5" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#aproximación-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i><b>3.5</b> Aproximación de difusión</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#caminatas-al-azar-y-procesos-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i>Caminatas al azar y procesos de difusión</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3.6" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#probabilidad-de-fijación-y-tiempos-de-fijación"><i class="fa fa-check"></i><b>3.6</b> Probabilidad de fijación y tiempos de fijación</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.7" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-coalescente"><i class="fa fa-check"></i><b>3.7</b> El modelo coalescente</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>4</b> Selección Natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-natural-en-el-modelo-de-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>4.1</b> Selección natural en el modelo de un locus con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#diferentes-formas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2</b> Diferentes formas de selección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.2.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-direccional"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2.1</b> Selección direccional</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.2.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-estabilizadora"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2.2</b> Selección estabilizadora</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.2.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-disruptiva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2.3</b> Selección disruptiva</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-teorema-fundamental-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3</b> El teorema fundamental de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-mutación"><i class="fa fa-check"></i><b>4.4</b> Equilibrio selección-mutación</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.5" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#la-fuerza-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.5</b> La fuerza de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.6" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-deriva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.6</b> Equilibrio selección-deriva</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.7" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#otros-tipos-de-selección-y-complejidades"><i class="fa fa-check"></i><b>4.7</b> Otros tipos de selección y complejidades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html"><i class="fa fa-check"></i><b>5</b> Dinámica de 2 <em>loci</em></a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="5.1" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-de-ligamiento-y-recombinación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.1</b> Desequilibrio de ligamiento y recombinación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.2" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#la-evolución-en-el-tiempo-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.2</b> La evolución en el tiempo del desequilibrio de ligamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.3" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#otras-medidas-de-asociación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.3</b> Otras medidas de asociación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.4" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#selección-en-modelos-de-dos-loci"><i class="fa fa-check"></i><b>5.4</b> Selección en modelos de dos <em>loci</em></a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#selección-en-un-locus-impacto-en-loci-en-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i>Selección en un locus: impacto en <em>loci</em> en desequilibrio de ligamiento</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5.5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#arrastre-genético-genetic-hitchhiking-o-genetic-draft"><i class="fa fa-check"></i><b>5.5</b> Arrastre genético (“genetic hitchhiking” o “genetic draft”)</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.6" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#causas-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.6</b> Causas del desequilibrio de ligamiento</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html"><i class="fa fa-check"></i><b>6</b> Apareamientos no-aleatorios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="6.1" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-concepto-de-identidad-por-ascendencia-ibd"><i class="fa fa-check"></i><b>6.1</b> El concepto de “identidad por ascendencia” (IBD)</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.2" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#generalización-de-hardy-weinberg-para-apareamientos-no-aleatorios"><i class="fa fa-check"></i><b>6.2</b> Generalización de Hardy-Weinberg para apareamientos no-aleatorios</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.3" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#f-como-correlación-entre-gametos-unidos"><i class="fa fa-check"></i><b>6.3</b> <em>F</em> como correlación entre gametos unidos</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.4" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#endocría-y-depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>6.4</b> Endocría y depresión endogámica</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.5" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#un-caso-extremo-la-autogamia"><i class="fa fa-check"></i><b>6.5</b> Un caso extremo: la autogamia</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-coeficiente-de-endocría-y-estadísticos-f"><i class="fa fa-check"></i><b>6.6</b> El Coeficiente de endocría y estadísticos <em>F</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="6.7" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-efecto-wahlund"><i class="fa fa-check"></i><b>6.7</b> El efecto Wahlund</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.8" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#subdivisión-migración-y-el-modelo-de-islas"><i class="fa fa-check"></i><b>6.8</b> Subdivisión, migración y el modelo de islas</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.9" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#mecanismos-de-especiación"><i class="fa fa-check"></i><b>6.9</b> Mecanismos de especiación</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html"><i class="fa fa-check"></i><b>7</b> Genética de Poblaciones Microbianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="7.1" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-y-mecanismos-de-herencia-en-procariotas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.1</b> Genómica y mecanismos de herencia en procariotas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.2" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#dinámica-de-las-poblaciones-bacterianas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.2</b> Dinámica de las poblaciones bacterianas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.3" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#modelos-haploides-de-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>7.3</b> Modelos haploides de selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.4" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#los-modelos-de-moran-y-de-fisión-versus-el-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>7.4</b> Los modelos de Moran y de Fisión versus el de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.5" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-rol-de-la-transferencia-horizontal"><i class="fa fa-check"></i><b>7.5</b> El rol de la transferencia horizontal</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.6" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#selección-vs-neutralismo-los-procariotas-en-el-debate"><i class="fa fa-check"></i><b>7.6</b> Selección vs Neutralismo: los procariotas en el debate</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>7.7</b> Genómica poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.8" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genes-de-resistencia"><i class="fa fa-check"></i><b>7.8</b> Genes de resistencia</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.9" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#introducción-a-la-epidemiología-modelos-compartimentales"><i class="fa fa-check"></i><b>7.9</b> Introducción a la epidemiología: modelos compartimentales</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte III: Genética Cuantitativa</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html"><i class="fa fa-check"></i><b>8</b> El Modelo Genético Básico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="8.1" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#variación-continua-y-discreta"><i class="fa fa-check"></i><b>8.1</b> Variación continua y discreta</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.2" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.2</b> El modelo genético básico</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.3" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#modelo-genético-básico-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>8.3</b> Modelo Genético Básico: un <em>locus</em> con dos alelos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#media-de-la-población"><i class="fa fa-check"></i>Media de la población</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="8.4" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#efecto-medio"><i class="fa fa-check"></i><b>8.4</b> Efecto medio</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.5" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#valor-reproductivo-o-valor-de-cría"><i class="fa fa-check"></i><b>8.5</b> Valor reproductivo (o valor de cría)</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.6" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#desvío-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>8.6</b> Desvío de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.7" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-en-el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.7</b> La varianza en el modelo genético básico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#componentes-genéticos-de-la-varianza-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i>Componentes genéticos de la varianza: un <em>locus</em> con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-ambiental"><i class="fa fa-check"></i>La varianza ambiental</a></li>
</ul></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html"><i class="fa fa-check"></i><b>9</b> Parentesco y Semejanza entre Parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="9.1" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-aditivo"><i class="fa fa-check"></i><b>9.1</b> Parentesco aditivo</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#diagramas-de-flechas"><i class="fa fa-check"></i>Diagramas de flechas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#el-método-tabular"><i class="fa fa-check"></i>El método tabular</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9.2" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.2</b> Parentesco de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.3" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#semejanza-entre-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>9.3</b> Semejanza entre parientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.4" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-las-varianzas-aditiva-y-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.4</b> Estimación de las varianzas aditiva y de dominancia</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-la-varianza-aditiva-a-partir-del-análisis-de-varianza-anova-y-blup"><i class="fa fa-check"></i>Estimación de la varianza aditiva a partir del análisis de varianza (ANOVA y BLUP)</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9.5" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-genómico"><i class="fa fa-check"></i><b>9.5</b> Parentesco genómico</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html"><i class="fa fa-check"></i><b>10</b> Parámetros Genéticos: Heredabilidad y Repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="10.1" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.1</b> Heredabilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-heredabilidad-como-relación-de-varianzas"><i class="fa fa-check"></i>La heredabilidad como relación de varianzas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-heredabilidad-como-regresión"><i class="fa fa-check"></i>La heredabilidad como regresión</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10.2" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-sentido-amplio-y-sentido-estricto"><i class="fa fa-check"></i><b>10.2</b> Heredabilidad en sentido amplio y sentido estricto</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.3" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-lograda"><i class="fa fa-check"></i><b>10.3</b> Heredabilidad lograda</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.4" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-métodos-de-estimación-y-otros-conceptos"><i class="fa fa-check"></i><b>10.4</b> Heredabilidad: métodos de estimación y otros conceptos</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.5" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#repetibilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.5</b> Repetibilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.6" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-herramienta-en-la-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>10.6</b> La repetibilidad como herramienta en la predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.7" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#evolucionabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.7</b> Evolucionabilidad</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html"><i class="fa fa-check"></i><b>11</b> Selección Artificial I</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="11.1" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.1</b> Factores de corrección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.2" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#la-respuesta-a-la-selección-y-su-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>11.2</b> La respuesta a la selección y su predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.3" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#diferencial-de-selección-e-intensidad-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.3</b> Diferencial de selección e intensidad de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.4" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intensidad-de-selección-y-proporción-seleccionada"><i class="fa fa-check"></i><b>11.4</b> Intensidad de selección y proporción seleccionada</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.5" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intervalo-generacional"><i class="fa fa-check"></i><b>11.5</b> Intervalo generacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.6" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#progreso-genético-generacional-y-anual"><i class="fa fa-check"></i><b>11.6</b> Progreso genético generacional y anual</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.7" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#cambio-en-las-frecuencias-alélicas-bajo-selección-artificial"><i class="fa fa-check"></i><b>11.7</b> Cambio en las frecuencias alélicas bajo selección artificial</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.8" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#el-diferencial-de-selección-direccional-y-la-identidad-de-robertson-price"><i class="fa fa-check"></i><b>11.8</b> El diferencial de selección direccional y la identidad de Robertson-Price</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html"><i class="fa fa-check"></i><b>12</b> Correlaciones y Respuesta Correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="12.1" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-genéticas-y-ambientales-de-las-correlaciones"><i class="fa fa-check"></i><b>12.1</b> Causas genéticas y ambientales de las correlaciones</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.2" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#introducción-al-path-analysis"><i class="fa fa-check"></i><b>12.2</b> Introducción al “path analysis”</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.3" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#métodos-para-determinar-la-correlación-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>12.3</b> Métodos para determinar la correlación genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.4" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-correlación-fenotípica-y-su-relación-con-la-correlación-genética-aditiva-y-ambiental"><i class="fa fa-check"></i><b>12.4</b> La correlación fenotípica y su relación con la correlación genética aditiva y ambiental</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.5" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#respuesta-correlacionada"><i class="fa fa-check"></i><b>12.5</b> Respuesta correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#eficiencia-en-relación-a-la-selección-directa"><i class="fa fa-check"></i>Eficiencia en relación a la selección directa</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#el-signo-de-la-correlación-y-el-beneficio-demérito-de-la-misma"><i class="fa fa-check"></i>El signo de la correlación y el beneficio-demérito de la misma</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12.6" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#matrices-de-varianza-covarianza"><i class="fa fa-check"></i><b>12.6</b> Matrices de varianza-covarianza</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.7" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-forma-generalizada-de-la-ecuación-del-criador"><i class="fa fa-check"></i><b>12.7</b> La forma generalizada de la ecuación del criador</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html"><i class="fa fa-check"></i><b>13</b> Selección Artificial II</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="13.1" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#criterios-y-objetivos-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.1</b> Criterios y objetivos de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.2" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#selección-basada-en-un-solo-tipo-de-fuente-de-información"><i class="fa fa-check"></i><b>13.2</b> Selección basada en un solo tipo de fuente de información</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.3" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#combinando-la-información-proporcionada-por-diferentes-tipos-de-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>13.3</b> Combinando la información proporcionada por diferentes tipos de parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#información-propia-y-de-varios-hermanos-enteros"><i class="fa fa-check"></i>Información propia y de varios hermanos enteros</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#pruebas-de-progenie"><i class="fa fa-check"></i>Pruebas de progenie</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.4" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-de-selección-para-varias-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.4</b> Métodos de selección para varias características</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.5" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#índices-de-selección-para-múltiples-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.5</b> Índices de selección para múltiples características</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.6" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-y-técnicas-avanzadas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.6</b> Métodos y técnicas avanzadas de selección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#blup-las-ecuaciones-del-modelo-mixto-lineal"><i class="fa fa-check"></i>BLUP: las ecuaciones del modelo mixto lineal</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.7" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#recordatorio-de-conceptos-vinculados-a-la-respuesta-a-la-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.7</b> Recordatorio de conceptos vinculados a la Respuesta a la Selección</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html"><i class="fa fa-check"></i><b>14</b> Endocría, exocría, consanguinidad y depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="14.1" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-aumento-de-la-consanguinidad-a-partir-del-número-de-individuos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.1</b> El aumento de la consanguinidad a partir del número de individuos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#qué-proporción-de-machos-es-necesaria-para-mantener-un-tamaño-efectivo-poblacional-mínimo"><i class="fa fa-check"></i>¿Qué proporción de machos es necesaria para mantener un tamaño efectivo poblacional mínimo?</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.2" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-coeficiente-de-consanguinidad-en-razas-lecheras"><i class="fa fa-check"></i><b>14.2</b> El coeficiente de consanguinidad en razas lecheras</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.3" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>14.3</b> Depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#los-riesgos-del-uso-masivo-de-reproductores-y-la-endogamia-elevada"><i class="fa fa-check"></i>Los riesgos del uso masivo de reproductores y la endogamia elevada</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#redistribución-en-la-varianza-genética"><i class="fa fa-check"></i>Redistribución en la varianza genética</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.4" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#exocría-y-heterosis"><i class="fa fa-check"></i><b>14.4</b> Exocría y Heterosis</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#un-modelo-sencillo-de-heterosis-bajo-exocría"><i class="fa fa-check"></i>Un modelo sencillo de heterosis bajo exocría</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.5" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#modelo-genético-de-cruzamientos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.5</b> Modelo genético de cruzamientos</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html"><i class="fa fa-check"></i><b>15</b> Normas de reacción e interacción Genotipo x Ambiente</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="15.1" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#plasticidad-fenotípica-y-normas-de-reacción"><i class="fa fa-check"></i><b>15.1</b> Plasticidad fenotípica y normas de reacción</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.2" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#correlación-genética-a-través-de-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.2</b> Correlación genética a través de dos ambientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.3" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#genética-cuantitativa-de-la-interacción-gxe"><i class="fa fa-check"></i><b>15.3</b> Genética cuantitativa de la interacción GxE</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.4" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#otros-ejemplos-de-interacción-genotipo-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>15.4</b> Otros ejemplos de interacción genotipo-ambiente</a></li>
</ul></li>
<li class="divider"></li>
<li><a href="https://github.com/rstudio/bookdown" target="blank">Published with bookdown</a></li>
</ul>
</nav>
</div>
<div class="book-body">
<div class="body-inner">
<div class="book-header" role="navigation">
<h1>
<i class="fa fa-circle-o-notch fa-spin"></i><a href="./">Genética II: Guía de Referencia Rápida</a>
</h1>
</div>
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<div class="page-inner">
<section class="normal" id="section-">
<div id="deriva" class="section level1 hasAnchor" number="3">
<h1><span class="header-section-number">Capítulo 3</span> Deriva Genética<a href="deriva.html#deriva" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h1>
<div id="el-rol-de-los-procesos-estocásticos-en-la-genética" class="section level2 hasAnchor" number="3.1">
<h2><span class="header-section-number">3.1</span> El rol de los procesos estocásticos en la genética<a href="deriva.html#el-rol-de-los-procesos-estocásticos-en-la-genética" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<div class="graybox">
<ul>
<li><p>La importancia de las <strong>proporciones de partida</strong> puesto que estas determinaran las probabilidades de obtener cierto resultado.</p></li>
<li><p>Las <strong>barreras absorbentes</strong> serán aquellos valores que no podremos sobrepasar, y representarán los “límites” de los que no podremos escapar hacia otros valores.</p></li>
</ul>
</div>
<p><br />
</p>
</div>
<div id="el-modelo-de-wright-fisher" class="section level2 hasAnchor" number="3.2">
<h2><span class="header-section-number">3.2</span> El modelo de Wright-Fisher<a href="deriva.html#el-modelo-de-wright-fisher" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<div class="graybox">
<ul>
<li><p>El modelo de <strong>Wright-Fisher</strong> asume que de un <strong>pool infinito</strong> de gametos, con las frecuencias de los alelos proporcionales a lo muestreado para constituir la generación anterior, muestreamos nuevamente <span class="math inline">\(2N\)</span> alelos, que será mi nueva población.</p></li>
<li><p>La suposición de un <strong>pool infinito</strong> de gametos es equivalente, desde el punto de vista matemático a un muestreo con reposición.</p></li>
<li><p>Al generarse la nueva población a partir de <span class="math inline">\(2N\)</span> muestreos independientes de Bernoulli, la distribución de la nueva población será una Binomial con probabilidad <span class="math inline">\(p\)</span> y tamaño <span class="math inline">\(2N\)</span>.</p></li>
<li><p>Si una población tiene <span class="math inline">\(i\)</span> copias del alelo <span class="math inline">\(A\)</span> y <span class="math inline">\(2N-i\)</span> copias del alelo <span class="math inline">\(a\)</span>, la probabilidad de transición de pasar de <span class="math inline">\(i\)</span> copias a <span class="math inline">\(j\)</span> copias en el modelo de Wright-Fisher se encuentra dada por la siguiente ecuación:</p></li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
T_{ij}={2N \choose j}\left(\frac{i}{2N}\right)^{j}\left(\frac{2N-i}{2N}\right)^{2N-j}=\frac{(2N)!}{j!(2N-j)!}p^jq^{2N-j}
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li>La varianza de las frecuencias del alelo <strong>A</strong> (<span class="math inline">\(p\)</span>) entre poblaciones, <strong>por generación</strong>, debida al efecto de la deriva genética es:</li>
</ul>
<p><span class="math display" id="eq:varWFpergen">\[\begin{equation*}
\sigma^2(p)=\frac{pq}{2N_e}=\frac{p-p^2}{2N_e}
\tag{3.1}
\end{equation*}\]</span></p>
<p>siendo <span class="math inline">\(p\)</span> y <span class="math inline">\(q\)</span> (con <span class="math inline">\(q=1-p\)</span>) las frecuencias de los alelos y <span class="math inline">\(N_e\)</span> el tamaño efectivo de las poblaciones que forman el <strong>ensemble</strong>. Como la varianza crece linealmente con el tiempo (en generaciones), tenemos también que para el tiempo <span class="math inline">\(t\)</span> para las líneas que continúan segregando:</p>
<p><span class="math display" id="eq:varWF">\[\begin{equation*}
\sigma_t^2(p)=t\frac{pq}{2N_e}=t\frac{(p-p^2)}{2N_e}
\tag{3.2}
\end{equation*}\]</span></p>
</div>
<p><br />
</p>
</div>
<div id="el-rol-de-la-subdivisión-poblacional-en-la-evolución-de-las-frecuencias-alélicas" class="section level2 hasAnchor" number="3.3">
<h2><span class="header-section-number">3.3</span> El rol de la subdivisión poblacional en la evolución de las frecuencias alélicas<a href="deriva.html#el-rol-de-la-subdivisión-poblacional-en-la-evolución-de-las-frecuencias-alélicas" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<div id="homocigosidad-y-heterocigosidad" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>Homocigosidad y Heterocigosidad<a href="deriva.html#homocigosidad-y-heterocigosidad" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<div class="graybox">
<ul>
<li><p>La recursión para el <strong>coeficiente de fijación</strong> <span class="math inline">\(F\)</span> en la generación <span class="math inline">\(t\)</span>, <span class="math inline">\(F_t\)</span> es igual a:
<span class="math display">\[\begin{equation*}
1-F_t=\left(1-\frac{1}{2N}\right)^t(1-F_0)
\end{equation*}\]</span></p></li>
<li><p>Cuando <span class="math inline">\(F_0=0\)</span>, es decir que asumimos que en la <strong>generación inicial</strong> la probabilidad de que dos alelos en un locus de un individuo diploide es cero, entonces la recursión anterior se simplifica a:</p></li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation*}
F_t=1-\left(1-\frac{1}{2N}\right)^t
\end{equation*}\]</span></p>
<ul>
<li>El número de heterocigotos en un <strong>ensemble</strong> de poblaciones de tamaño finito <span class="math inline">\(N\)</span> se ve reducido de generación en generación respecto a lo esperado para el equilibrio de Hardy-Weinberg. Esa reducción es a la tasa de <span class="math inline">\(\left(1-\frac{1}{2N}\right)\)</span> por generación, por lo que la frecuencia de heterocigotos en la generación <span class="math inline">\(t\)</span> se calcula de acuerdo a la siguiente ecuación:</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation*}
H_t=\left(1-\frac{1}{2N}\right)^t H_0 \approx H_0 e^{\frac{-t}{2N}}
\end{equation*}\]</span></p>
</div>
<p><br />
</p>
</div>
</div>
<div id="tamaño-efectivo-poblacional" class="section level2 hasAnchor" number="3.4">
<h2><span class="header-section-number">3.4</span> Tamaño efectivo poblacional<a href="deriva.html#tamaño-efectivo-poblacional" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<div class="graybox">
<ul>
<li><p>El tamaño efectivo de una población (<span class="math inline">\(N_e\)</span>) raramente coincide con el tamaño censal de la misma (<span class="math inline">\(N\)</span>), siendo las razones para esto diversas (variación del tamaño en el tiempo, diferente número de machos que de hembras, diferencias muy importantes en el número de descendientes entre reproductores candidatos, etc.).</p></li>
<li><p>El efecto conocido como <strong>cuello de botella</strong> (<strong>bottleneck</strong>) poblacional se refiere a la <strong>reducción drástica</strong> del número de reproductores en algún momento de la vida de una población determinada y aunque luego la misma experimente una nueva expansión, el cuello de botella dejará huellas indelebles a nivel de la variabilidad genómica.</p></li>
<li><p>El tamaño efectivo poblacional cuando varía el tamaño de la población en el tiempo se puede calcular como la media armónica entre los tamaños a cada generación:</p></li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation*}
N_e=\frac{t}{\left(\frac{1}{N_0}+\frac{1}{N_1}+\frac{1}{N_2}+...+\frac{1}{N_{t-1}} \right)}
\end{equation*}\]</span></p>
<ul>
<li>Cuando el número de reproductores machos es diferente del número de reproductores hembras, el tamaño efectivo de la población es inferior a la suma de individuos y lo podemos calcular como</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation*}
N_e=\frac{4N_mN_h}{N_m+N_h}
\end{equation*}\]</span></p>
<ul>
<li>Si asumimos que se trata de un proceso de Wright-Fisher perfecto, podemos obtener un estimado del tamaño efectivo poblacional que se corresponde con la varianza en la media de frecuencias alélicas entre generaciones a partir de la dicha varianza <strong>observada</strong> mediante</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation*}
N_e^v=\frac{pq}{2 Var(\Delta p)}
\end{equation*}\]</span></p>
</div>
<p><br />
</p>
</div>
<div id="aproximación-de-difusión" class="section level2 hasAnchor" number="3.5">
<h2><span class="header-section-number">3.5</span> Aproximación de difusión<a href="deriva.html#aproximación-de-difusión" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<div id="caminatas-al-azar-y-procesos-de-difusión" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>Caminatas al azar y procesos de difusión<a href="deriva.html#caminatas-al-azar-y-procesos-de-difusión" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<p>Bajo la condición de que la deriva sea la única fuerza evolutiva actuando, en una población de <span class="math inline">\(N\)</span> individuos diploides, en un <em>locus</em> con dos alelos:</p>
<ul>
<li>La ecuación hacia adelante de Kolmogorov (<strong>KFE</strong>) analiza el comportamiento de la función de densidad de probabilidad <span class="math inline">\(\phi(p,x,t)\)</span>, es decir la distribución de las frecuencias alélicas <span class="math inline">\(x\)</span>, a medida de que avanza el tiempo y tiene la siguiente forma</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation*}
\frac{\partial \phi(p,x,t)}{\partial t}=-\frac{\partial [M(x)\phi(p,x,t)]}{\partial x}+\frac{1}{2}\frac{\partial^2[V(x)\phi(p,x,t)]}{\partial x^2}
\end{equation*}\]</span></p>
<ul>
<li>La ecuación hacia atrás de Kolmogorov (<strong>KBE</strong>) es la generalmente más útil en genética de poblaciones. Analiza el comportamiento de la función de densidad de probabilidad <span class="math inline">\(\phi(p,x,t)\)</span> respecto a la frecuencia inicial <span class="math inline">\(p\)</span>, a medida de que voy hacia atrás en el tiempo y tiene la siguiente forma</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation*}
\frac{\partial \phi(p,x,t)}{\partial t}=M(p)\frac{\partial \phi(p,x,t)}{\partial p}+\frac{V(p)}{2}\frac{\partial^2 \phi(p,x,t)}{\partial p^2}
\end{equation*}\]</span></p>
</div>
<p><br />
</p>
</div>
</div>
<div id="probabilidad-de-fijación-y-tiempos-de-fijación" class="section level2 hasAnchor" number="3.6">
<h2><span class="header-section-number">3.6</span> Probabilidad de fijación y tiempos de fijación<a href="deriva.html#probabilidad-de-fijación-y-tiempos-de-fijación" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<div class="graybox">
<p>Bajo la condición de que la deriva sea la única fuerza evolutiva actuando, en una población de <span class="math inline">\(N\)</span> individuos diploides, en un <em>locus</em> con dos alelos:</p>
<ul>
<li><p>La <strong>probabilidad de fijación</strong> de un alelo es igual a su frecuencia, por lo que en el caso de un alelo que recién aparece en una población, su probabilidad de fijación es <span class="math inline">\(p=\frac{1}{2N}\)</span></p></li>
<li><p>El <strong>tiempo a la eventual fijación</strong> de ese alelo es <span class="math inline">\(\bar{t_1}(p)=-4N \frac{(1-p) \ln(1-p)}{p}\)</span></p></li>
<li><p>La <strong>probabilidad de perder un alelo</strong> es igual a <span class="math inline">\(1-p\)</span></p></li>
<li><p>El <strong>tiempo a la eventual pérdida</strong> de ese alelo es <span class="math inline">\(\bar{t_0}(p)=-4N \frac{(p) \ln(p)}{(1-p)}\)</span></p></li>
<li><p>El <strong>tiempo segregando</strong> en ese locus, es decir el tiempo a eventual fijación o pérdida es <span class="math inline">\(\bar{t}(p)=-4N [p \ln(p) + (1-p) \ln(1-p)]\)</span></p></li>
<li><p>El <strong>tiempo máximo segregando</strong> se alcanza cuando el punto de partida es <span class="math inline">\(p=\frac{1}{2}\)</span> y es igual a <span class="math inline">\(\sim 2,77N\)</span> generaciones.</p></li>
</ul>
</div>
<p><br />
</p>
</div>
<div id="el-modelo-coalescente" class="section level2 hasAnchor" number="3.7">
<h2><span class="header-section-number">3.7</span> El modelo coalescente<a href="deriva.html#el-modelo-coalescente" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<div class="graybox">
<ul>
<li>En organismos diploides, en poblaciones de N individuos, la probabilidad de coalescer de dos alelos en la generación anterior es</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation*}
\mathbb{Pr}(\text{coalescer})=\frac{k(k-1)}{4N}
\end{equation*}\]</span></p>
<ul>
<li>Como los eventos de coalescencia en cada generación son independientes de la previa, el tiempo a la coalescencia (<span class="math inline">\(u_k\)</span>) tiene distribución geométrica, usualmente aproximada por una distribución exponencial con tasa inversa a la probabilidad de coalescer por generación, es decir</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation*}
\mathbb{E}(u_k)=\frac{4N}{k(k-1)}
\end{equation*}\]</span></p>
<p>Mientras que para el tiempo total se puede aplicar:</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
t=4N(1-\frac{1}{k})
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li><p>Como además en cada evento de coalescencia <span class="math inline">\(k\)</span> se reduce en uno, los tiempos hacia atrás serán cada vez más largos.</p></li>
<li><p>El tamaño poblacional juega un papel muy importante en los tiempos de coalescencia (está en el numerador de la esperanza), por lo que si el mismo varía a lo largo del tiempo entonces no se cumple uno de los supuestos fundamentales del coalescente. Sin embargo, en los casos en que el tamaño poblacional es una función del tiempo cuya inversa sea integrable, es posible aplicar una transformación del tiempo tal que se puede trabajar en esta escala temporal ficticia con el coalescente sin modificar.</p></li>
</ul>
</div>
<hr />
</div>
</div>
</section>
</div>
</div>
</div>
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</div>
</div>
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